Forum europäischer Spinnentiere
Bestimmungsfragen (Determination) => Knifflige Determination (Difficult determination) => Thema gestartet von: Jürgen Guttenberger am 2015-03-04 16:52:07
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Servus,
gefunden habe ich dieses ca. 4,5 mm adulte Weibchen in einem Mischwald, Oberpfalz am 06.05.2014. Die Beschreibung im Wiki irritiert mich etwas "Die Prosoma-Seiten sind mehr oder weniger dunkelbraun durchgefärbt und nur im hinteren Teil etwas hell aufgebrochen", dies trifft auf das Tier zu. Jedoch die Beschreibung der Epygine "Der Steg zwischen den Gruben ist etwa so breit wie die Gruben selbst" würde eher für X. cristatus sprechen. Der Steg ist in meinen Augen zeimlich schmal.
Die Beschreibung mit dem Prosomadreieck bringt mich auch nicht wirklich weiter. Kann mich wer aufklären?
Ein zweites Weibchen habe ich nur wenige Meter davon entfernt gefunden, gleiche Zeichnung, Epygine nicht so starkt ausgeprägt aber um 1 mm größer. Stelle ich gleich noch ein.
Gruß Jürgen
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Hallo Jürgen,
Ich würde das auch für Xysticus audax halten, vor allem wegen der allgemein fleckigeren/undeutlicheren Färbung. Mich interessiert aber vor allem Deine Bemerkung zum Prosoma-Dreieck. Damit habe ich auch schon Schwierigkeiten gehabt, und ich frage mich nun, ob ich dieses Merkmal vielleicht verkehrt interpretiere. Im Anhang ein paar Bilder aus dem Wiki, in denen ich meine Interpretation eingezeichnet habe. Danach wären alle diese Tiere X. cristatus ("Der Abstand dieser dunklen Zeichnung zu den hinteren Augenpaaren entspricht ungefähr dem dreifachen Abstand der beiden hinteren Medianaugen zueinander", Wiki (http://wiki.spinnen-forum.de/index.php?title=Xysticus_cristatus)). Wo liegt mein Fehler? Können die Experten helfen?
Beste Grüsse,
Rainer
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You can also read it like this:
measured in pixels; then the ratios are like this:
31:81 crist
31:86 crist
28:85 crist
27:76 aud
29:75 aud
28:75 aud
so, still no 3:1 ratio in cristatus, but there seems to be a difference in the ratio; although the results from three specimens aren't enough to really make such a statement...
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wie funktioniert eure Messmethode?
Jürgen
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Hallo Jürgen,
Wir vergleichen den "Abstand der beiden hinteren Medianaugen" (Querlinie in meinem Bild; vordere kurze Querlinie in Joosts Bild) mit dem "Abstand dieser dunklen Zeichnung zu den hinteren Augenpaaren" (senkrechte Linie in beiden Bildserien). Der Unterschied in den beiden Methoden ist, dass ich den Abstand zum hinteren Mittelaugenpaar messe, Joost den Abstand zu den hinteren Seitenaugen (von der zweiten Querlinie an). Beides passt zum Text im Wiki, wenn ich ihn richtig lese, und in keinem Fall kommt man auf den erwarteten Unterschied im Verhältnis der beiden Längen.
Joosts Methode liefert für X. cristatus Verhältnisse von 2.6, 2.8, und 3.0; für X. audax 2.8, 2.6 und 2.7. Vielleicht gibt es ja noch eine dritte Interpretation, die besser zu den Wiki-Angaben passt?
Beste Grüsse,
Rainer
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Da habe ich mich wohl etwas mißverständlich ausgedrückt, Rainer. Deine Erläuterungen sind mir klar, ich meinte die Technik, wie ihr die Länge der roten Linien vermesst.
Jürgen
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Oh, das mache ich ganz unprofessionell: in Photoshop bekomme ich angezeigt, wie lang die Linie ist, während ich sie einzeichne. Ich nehme an, das funktioniert in anderen Programmen ähnlich. Alternativ kann man auch ein entsprechendes Rechteck markieren, und bekommt dazu Höhe und Breite angezeigt. (Das funktioniert natürlich nur, wenn das Bild entsprechend ausgerichtet ist.)
Beste Grüsse,
Rainer
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Nachdem hier niemand die Wiki-Merkmale verteidigt, habe ich nochmal in der Literatur nachgeschaut. Konkret bei Jantscher (http://www.wsc.nmbe.ch/reference/9123), die die wohl umfassendste vergleichende Analyse der bei beiden Arten präsentiert. Wenn ich sie richtig interpretiere, ist eine zuverlässige Unterscheidung nach der Zeichnung nicht möglich, und auch die im Wiki erwähnten Genitalmerkmale sind teilweise nicht ohne Probleme. Sie gibt aber einige Unterschiede an (mit zahlreichen Abbildungen), nach denen man zu einem sicheren Ergebnis kommen kann. Im vorliegenden Fall spricht weiterhin alles für X. audax (vor allem beim zweiten Weibchen (http://forum.spinnen-forum.de/index.php?topic=19086.0) sieht man den unregelmässigen Rand der Atria, und auch die ausgeprägten Seitenplatten bilde ich mir beim ersten Weibchen ein). Es wäre natürlich interessant, jetzt ein Vulvapräparat zu sehen, um die Entscheidung abzusichern; das fehlt auch noch im Wiki ;)
Beste Grüsse,
Rainer
PS: Bei Gelegenheit sollten die Wiki-Seiten zu den beiden Arten wohl überarbeitet werden; ich komme im Moment nicht dazu.
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Das oben ist sicher audax.
Diese Unterscheidungshilfe stammt eins zu eins aus dem Locket & Millidge, ich habe es gerade nochmal nachgeguckt. Für audax:
central wedge shaped marking indistinct [...] and situated behind the posterior eyes at a distance equal to about twice the distance between the posterior eyes
Für cristatus:
fawn wedge shaped marking [...] situated behind the posterior eyes at a distance equal to about three times the distance between the posterior median eyes.
Ich hoffe, ich habe das richtig übersetzt. Da bei cristatus die hinteren Medianaugen genannt wurden, sind diese wohl immer gemeint.
Tobias
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Klar, die Übersetzung ist schon korrekt, aber wenn man Jantscher folgt, funktioniert die Identifizierung anhand von Zeichnungsmerkmalen nicht. Die abgebildeten Tiere (die ich aus dem Wiki gesammelt habe) scheinen den beschriebenen Unterschied (twice vs. three times) auch nicht zu zeigen. Die Form der Tegularapophyse schliesst sie übrigens ebenfalls ausdrücklich als Schlüsselmerkmal aus.
Beste Grüsse,
Rainer
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Ich verstehe gar nicht so richtig, wo das Problem ist.
Die Bestimmung / Abgrenzung von X. audax und X. cristatus habe ich bislang noch nie als wirkliches Problem gesehen.
Und diese hier hätte ich auch ohne Epigynenbild sofort zu X. audax gesteckt.
LG Guido
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Die Bestimmung / Abgrenzung von X. audax und X. cristatus habe ich bislang noch nie als wirkliches Problem gesehen. Und diese hier hätte ich auch ohne Epigynenbild sofort zu X. audax gesteckt.
Genau das ist laut Jantscher (http://www.wsc.nmbe.ch/reference/9123) das Problem :) Die beiden Arten sind so schwierig zu unterscheiden, dass manche Experten sie gar nicht auf Artniveau trennen wollten. Und zahlreiche in der Literatur (und im Wiki) zu findende Unterscheidungsmerkmale scheinen nicht wirklich zu passen und haben wohl einiges an Verwirrung gestiftet. Oder ist das alles nur bei Alkoholmaterial so schwierig?
Beste Grüsse,
Rainer
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Das irritiert mich nun doch sehr: bisher hatte ich hier im Forum gelernt, dass man X.audax eigentlich recht gut von den anderen abgrenzen kann, schon allein, weil keine andere Art so intensiv gefärbt und bunt ist (was ich bei entsprechenden Funden auch wirklich bestätigen kann). ABER ich hatte auch gelernt, dass X.cristatus immer vs kochi zu betrachten sei, weil die sich rein äußerlich so ähnlich sähen, dass man die nur über Genitaluntersuchung auseinander halten könne.Wenn aber nicht mal Genitaluntersuchung halbwegs sicher ist, dann kann man die wohl wie bei Philodromus aureolus -Gruppe nur als Xysticus ack- Gruppe einordenen oder ?
etwas ratlos
Sylvia
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Hallo Sylvia,
Ich bin mir noch nicht ganz sicher, ob das Problem wirklich so gross ist, oder ob man die meisten Exemplare doch anhand der Färbung identifizieren kann. Jantscher schreibt zwar, dass es dabei Fehlidentifizierungen geben kann, gibt aber keine Zahlen an.
Hier sind ein paar Beispiele, von Pierres Webseite, wo ich mir nicht sicher bin, ob Färbung und Genitaluntersuchung das gleiche Ergebnis liefern würden.
Tier 1: Habitus (http://arachno.piwigo.com/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2011/11/08/20111108210241-72277fc2.jpg), Epigyne (http://arachno.piwigo.com/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2011/11/08/20111108210224-9ebb70eb.jpg), Vulva (http://arachno.piwigo.com/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2011/11/08/20111108210226-bc74fe06.jpg)
Tier 2: Habitus (http://arachno.piwigo.com/_datas/i/8/i/i8ic5s5zkh/i/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2012/06/20/20120620135546-47cb68f2-la.jpg), Epigyne (http://arachno.piwigo.com/_datas/i/8/i/i8ic5s5zkh/i/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2012/06/20/20120620135542-360b66e1-la.jpg)
Tier 3: Habitus (http://arachno.piwigo.com/_datas/i/8/i/i8ic5s5zkh/i/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2011/11/08/20111108211705-8ce21720-la.jpg), Epigyne (http://arachno.piwigo.com/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2011/11/08/20111108211654-91755846.jpg)
Tier 4: Habitus (http://arachno.piwigo.com/_datas/i/8/i/i8ic5s5zkh/i/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2011/11/08/20111108211636-b6e9506d-la.jpg), Epigyne (http://arachno.piwigo.com/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2011/11/08/20111108211624-787c6932.jpg)
Tier 5: Habitus (http://arachno.piwigo.com/_datas/i/8/i/i8ic5s5zkh/i/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2011/11/08/20111108211641-5fec672d-la.jpg), Epigyne (http://arachno.piwigo.com/uploads/i/8/i/i8ic5s5zkh//2011/11/08/20111108211638-31cf354b.jpg)
Tier 6: Habitus und Epigyne (http://www.spiderling.de/arages/Fotogalerie/Xysticus/Xysticus_audax_9_1024.jpg)
Wer hat Vorschläge, wo diese fünf Exemplare einzuordnen sind, genital oder nach Färbung?
Beste Grüsse,
Rainer
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Ich finde das allgemein relativ schwer. Gerade sehr dunkle Männchen sollten nach der Form der prolateralen Apophyse unterschieden werden. Sehr dunkle Weibchen habe ich auch schon sicherheitshalber aufgemacht. Die letzte soll audax sein? Die hätte ich definitiv aufgemacht.
Wiki habe ich mal korrigiert bzw. rausgenommen.
Tobias
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Was wäre denn Dein "best guess" für die Exemplare 1 bis 5? Mein Blick ist da noch nicht so geschult, und ich habe Mühe, die entscheidenden Indizien zu identifizieren.
Beste Grüße,
Rainer
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hier mal zwei Aufnahmen der Epigyne und Vulva nach Milchsäurebehandlung. Aus dem Vergleich mit den Zeichnungen der UniB. werde ich persönlich auch nicht schlau. Vielleicht kann ja wer anderes hier etwas mehr erkennen?
Jürgen
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Für mich bleibt das Tier ein X. audax. Echte Zweifel gab es in diesem Fall ja auch nicht; die Diskussion bezieht sich mehr auf die allgemeinen Schwierigkeiten. Mit den UniBe-Abbildungen muss man hier vorsichtig sein: die Vulva-Zeichnungen von Heimer & Nentwig und Vilbaste unter X. cristatus beziehen sich wohl auf X. audax.
Beste Grüße,
Rainer
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Ich bin froh, dass dieses Thema hier mal ausdiskutiert wird. So einfach wie Guido finde ich es wirklich nicht. Ich glaube, dass die Rate an Fehlbestimmungen zumindest bei mir möglicherweise relativ hoch ist, da ich ausschließlich genital bestimme (wie Theo). Ich kann diese Diskussion nichts konstruktives hinzu geben, möchte Euch aber bitten, das Ergebnis – egal ob eine eindeutige Regel schlussendlich resultiert oder alles nebulös bleibt – im Wiki zu erläutern. Eventuell ist es hilfreich, einen separaten Artikel 'Xysticus cristatus versus audax' zu erstellen.
Rainers T-Skizzen irritieren mich. Über die entsprechende Beschreibung im Wiki hatte ich immer hinweg gelesen: Der Abstand der hinteren Spitze dieses Zeichnungselements zu den hinteren Augenpaaren entspricht ungefähr des zweifachen Durchmessers des Abstandes zwischen den beiden hinteren Medianaugen (Locket G. H. & A. F. Millidge 1951). (Was ist der Durchmesser eines Abstandes?)
Ich hatte es nicht als bestimmungsentscheidend eingestuft. Ist es das? Dann ist Rainers Skizze nicht ganz nachvollziehbar, wenn die gemessene Strecke der jeweilig rot eingezeichneten Linie entspricht, da außer im oberen mittleren Bild anscheinend nie bis zum Ende der Zeichnung gemessen wurde. Ebenso merkt Joost an, dass die hinteren Augen ein anderes Paar ist.
Dafür, dass MILIDGE 'ungefähr' 1:2 schreibt und wir bei beiden Arten fast 1:3 messen, scheint mir dieses Kriterium eher zweifelhaft. Zudem liegen die Messwerte einfach zu dicht beisammen (siehe Skizze im Anhang), um aus 6 ausgemessenen Tieren wirklich Schlüsse zu ziehen. Ich bin daher sehr gespannt, was die weitere Literaturrecherche ergibt.
Für mich bleibt das Tier ein X. audax. Echte Zweifel gab es in diesem Fall ja auch nicht; die Diskussion bezieht sich mehr auf die allgemeinen Schwierigkeiten.
Ich hoffe, diese Diskussion endet hiermit nicht einfach; ich hätte Jürgens Tier nicht anhand der Bilder bestimmen können. Es hat in meinen Augen auch noch niemand anhand von konkreten Kriterien erläutert, woran hier X. audax festgemacht wurde. Die würden mich aber besonders interessieren.
Nach den Epigynenzeichnugen der Uni Bern müsste Jürgens Tier X. cristatus sein, da die charakteristische Ecke am oberen (vorderen) Teil des chitinisierten Mittelstücks der Epigyne nicht erkennbar ist. Dies ist allerdings auch in unserem Wiki nur bei der ersten unter X. audax gezeigten Epigynen der Fall:
(http://wiki.spinnen-forum.de/images/5/5c/Xysticus-audax_No-Risnesoyna_09-11_04-Epig.jpg)
Rainers Äußerung:
Mit den UniBe-Abbildungen muss man hier vorsichtig sein: die Vulva-Zeichnungen von Heimer & Nentwig und Vilbaste unter X. cristatus beziehen sich wohl auf X. audax.
Sorgt für weitere Verunsicherung.
Martin
Anmerkung zu meinem Diagramm:
Dort, wo Xysticus steht, sollte eigentlich cristatus stehen
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Rein nach Habitus aus Rainers Liste.
1: X. cristatus
2: X. audax
3. X. cristatus
4. der Winkel ist nicht ganz indeal, sehr klares Folium, X. cristatus
5. cristatus
6. Die Epigyne sieht nach audax aus, das Bild evlt. durch das starke Licht nach X. cristatus.
Die Vulva von dem Tier hier sieht nach Jantschner doch ganz nach X. audax aus. Alles andere an Zeichnungen schien mir (außer Ono), wie Rainer schreibt, schon immer nicht ganz astrein.
Tobias
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Worauf kommt es denn nun an? Eine bloße Artenliste hilft mir nicht. Ich möchte die Arten zu unterscheiden lernen.
Wie gesagt, ging ich bisher von der Ecke der vorderen Epigynenbögen aus (in der Skizze etwas verstärkt dargesetllt). Die sind bei Jürgens Tier nicht vorhanden. Kann bitte mal jemand zusammenfassen, worauf es an kommt?
Martin
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Rein nach Habitus aus Rainers Liste.
Und wie sieht es rein nach den Genitalien aus? Unterstützen die die Habitusidentifikationen?
@Martin: ich hoffe auch, dass wir eine zusammenfassende Beschreibung der Probleme produzieren können. Dafür helfen mir die Bestimmungsversuche anhand der 6 zweifelhaften Exemplare oben: vielleicht lassen sich doch noch die entscheidenden Merkmale herausdestillieren. Je mehr Teilnehmer, desto deutlicher sollte werden, worauf es evtl. ankommt. Wie würdest Du als Genitalbestimmer denn die sechs Tiere einordnen? (Es wird sicher nicht bei allen eindeutig sein, hilft mir aber trotzdem ein Bild zu formen.)
In der Literatur gibt es die verschiedensten Ansichten, und es scheint beinahe, als seien Weibchen gar nicht mit Sicherheit zu unterscheiden, aber das will ich noch nicht glauben...
Beste Grüße,
Rainer
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Rein nach Habitus aus Rainers Liste.
Und wie sieht es rein nach den Genitalien aus? Unterstützen die die Habitusidentifikationen?
In der Literatur gibt es die verschiedensten Ansichten, und es scheint beinahe, als seien Weibchen gar nicht mit Sicherheit zu unterscheiden, aber das will ich noch nicht glauben...
Oh, ich sehe gerade, da geht wohl einiges durcheinander. Ich habe mir vorher nicht angeguckt, wo die stehen.
Inbesondere das:
http://arachno.piwigo.com/picture?/7035/category/407-xysticus_cristatus
und das
http://arachno.piwigo.com/picture?/3559/category/406-xysticus_audax
macht mir bauchweh... Arno hat mit Abstand die meiste Erfahrung mit denen. Er kann da sicherlich mehr zu sagen und meine Hypothesen verwerfen oder unterstützen. Bei denen bin ich mir aber recht sicher, das die nicht ganz korrekt stehen.
Ich habe zwar schon relativ viele von denen bestimmt, mit diesen extrem nachgedunkelten Tieren von X. cristatus habe ich aber nur Vulva-Erfahrung. Sprich, die schneide ich eigentlich auf und nehme mir Zeit.
Schaut man sich Aloys Gallerie genau an, sieht man die typische Zeichnung von X. audax gut.
Die sehen meines Wissens eigentlich so aus:
http://arachno.piwigo.com/picture?/3560/category/406-xysticus_audax
http://wiki.spinnen-forum.de/index.php?title=Datei:Xysticus_audax_W_7-8315.jpg
http://www.spiderling.de/arages/Fotogalerie/Xysticus/Xysticus_audax_12_1024.jpg
Sehr fleckig, wenige Sandtöne, mehr braun, sehr kontrastreich. Folium mit dunklen Flecken am Rand, die in die Zwischenräume einfließen. Habitat: meist auf Zweigen, gerne niedrigere Koniferen, Ginster etc. und auch an warmen Waldlichtungen auf Baumstümpfen. Die finde ich die oft zusammen mit X. lanio. Im Winter überwintern die Art auch oft im Laubstreu, vlt. kommt daher auch die Angabe in der SpiE.
X. cristatus, nicht nachgedunkelt im Hoch/Spätsommer, eigentlich so:
http://wiki.spinnen-forum.de/index.php?title=Datei:Xysticus_cristatus_W_7-5463.jpg
http://arachno.piwigo.com/picture?/3527/category/407-xysticus_cristatus
http://www.spiderling.de/arages/Fotogalerie/Xysticus/Xysticus_cristatus_4_1024.jpg
Viele Sand- und lehmfarbene Elemente, Folium tannenbaumförmig, ohne größere dunkle Fleckung am Rand. Habitat: Boden, zwischen Gras (im Grünland) unter Steinen, an Wegrändern. Tendenziell nicht ganz trocken. Gerne auch an ruderale Hochstaudenfluren (z.B. an Bahnhöfen), oft auch zusammen mit X. kochi direkt nebeneinander. Bei uns auf den Fildern sitzt die in jeder Wiese zusammen mit X. kochi. Mal ist die eine häufiger, mal die andere. Letztere mag es eher trocken hier.
Dunkle Weibchen im Sommer sehen meist genau so aus, wie eben Arno sie zeigt.
http://wiki.spinnen-forum.de/index.php?title=Datei:Xysticus-cristatus_Rotenstein_09-09_03.jpg
Meist die Farbe dunkles Aschgrau, kontrastreiche Elemente wenig vorhanden. v.a. keine mittleren Brauntöne.
Ich hoffe, ich konnte das etwas vermitteln. rein epigynal finde ich die schwer, und Verwechslungen kommen dann oft vor. Das Habitat ist eigentlich auch wichtig, v.a. wenn man einige Tiere hat. X. cristatus findet man meiner Erfahrung nach kaum (Einzeltiere mal ausgenommen) mit dem Klopfschirm, bestimme ich also ein Tier von einer Kiefer auf einer Waldlichtung als X. cristatus und die Farbe ist aber eher so wie oben bei X. audax, sollten die Alarmglocken angehen.
Wie gesagt, das sind nur meine Erfahrungen aus Süddeutschland und auch vom heiligen Meer. In der SpiE stehen da z.T. auch andere Sachen drin.
Tobias
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Oh, ich sehe gerade, da geht wohl einiges durcheinander. Ich habe mir vorher nicht angeguckt, wo die stehen.
Ich habe mir natürlich die schwierigsten Fälle ausgesucht ;) Vor allem interessiert mich hier, ob die Epigynen- und Vulva-Abbildungen in die eine oder andere Richtung Hinweise geben. Die Frage scheint ja zu sein: soll man, wie im Wiki vorgeschlagen, eher nach der Farbe gehen und die Epigyne als irreführend verwerfen oder umgekehrt, wie oft in der Literatur vorgeschlagen? Oder sind beide nicht wirklich hilfreich und ein Vulvapräparat erforderlich (wie interpretierst Du in dieser Hinsicht Tier 1)? Oder gar gemeinsam gefundene Männchen?
Diskussionen zu den Schwierigkeiten der Unterscheidung findet man übrigens auch in Peter Jägers Diplomarbeit (http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/arachnologie/araneae_wahner_heide_jaeger_1995_diplomarbeit_univ-_koeln.pdf), S. 156ff.
Deine Farbbeschreibung und auch der Hinweis auf die Habitat-Unterschiede ist sehr hilfreich. Wie gut ist in Deiner Erfahrung die Korrelation mit den anderen möglichen Merkmalen? Kommen "Ausreißer" häufig vor?
Mal schauen, ob Arno das alles noch weiter erhellen kann.
Beste Grüße,
Rainer
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I did a test today with 6 females in this group.
And finally I think the criteria given by the Roberts are the 'best', ie the break of the curve of the epigynal grove and the median cephalic band blurred at X. audax.
At least it is my opinion and I must be honest, I'm not so confident with both species...
What do you think about ?
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Great comparison, very interesting. In these 6 specimens, there indeed seems to be a good correlation between prosoma pattern, epigynal shape and the inner structures. But Palmgren and Jantscher are adamant that this correlation doesn't hold in general. The question might be: is this only a problem for rare outliers, while in general an unambiguous identification is possible, or are the mismatches too common for any reliable decisions?
By the way, do your specimens show the match in habitat preferences that Tobias indicated? I.e., do 1 and 3 come from trees or shrubs (higher vegetation, forests), and the other four from more exposed locations, from the ground or low vegetation?
Best wishes,
Rainer
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1 and 3 are from beating bushes in a grazed pasture land; other ones from litter and also from lower branches of bushes.
Note I already discovered 2 different males (of each species) at the same place : beating of lower branches of a conifer. It thus seems they can cohabit...
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I did a test today with 6 females in this group.
And finally I think the criteria given by the Roberts are the 'best', ie the break of the curve of the epigynal grove and the median cephalic band blurred at X. audax.
At least it is my opinion and I must be honest, I'm not so confident with both species...
What do you think about ?
According to your criteria, i think:
Photo 1:
1: X. audax
2: X. cristatus
3: X. audax
Photo 2:
1: X. cristatus
2: X. cristatus
3: X. cristatus
so... you might have found some interesting habitus character...
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Hi Joost,
Yes, that's also what I'm thinking about the ID's.
For the criteria, I didn't find anything... I'm just thinking the criteria given by Roberts are the most adapted !
And here are some measurements where it seems nothing can be hold to separate both species :
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1 and 3 are from beating bushes in a grazed pasture land; other ones from litter and also from lower branches of bushes.
So at least the trend seems to hold. That's good to know.
Note I already discovered 2 different males (of each species) at the same place : beating of lower branches of a conifer. It thus seems they can cohabit...
I don't want to be overly critical, but according to the literature, the males are also quite difficult to tell apart, with the standard criteria of the median apophysis and lateral apophysis not always working. Only the tip of the embolus is claimed to allow reliable separation. Is that what you used in this case? (I tried yesterday and find it quite hard to see.)
Your pictures show where the 1:3/1:2 criterion comes from. If one doesn't look for the dark tip, but just the end of the brown area, your specimens can be distinguished on this basis. But for all the animals in the Wiki it doesn't seem to work; even in audax, they have a rather clear triangle. And I am still wondering how to place the five specimens I selected from your web page in my earlier post.
Apparently, Wolfgang Crome considered the two forms simply the extremes of one variable species, but this paper seems never to have been published. Palmgren was of the same opinion, following Thorell, until he discovered difference in the tip of the embolus.
Best wishes,
Rainer
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Hi Rainer,
Concerning the females on my site, I think there is some mismatch and I have to sort...
About the males, I also did 2 days ago a test : I was using the criteria of the median and lateral apophysis and it seems it is working fine. I controlled all the emboli (I agree it is not so easy to see but after 2 or 3 males, it becomes easier...) and all were corresponding to their own species. My biggest problem is thus with the females... and I think I will adopt the roberts' criteria.
Here is a picture showing the difference in the embolus :
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Your pictures show where the 1:3/1:2 criterion comes from.
There is 1:3 only!
Mich verwirrt das immer mehr. Nach JÄGER (S. 156ff) können alle Epigynen F1-6 X. cristatus gehören. Sein Vulva-Kriterium (X. critstus: s-förmig geschwungen) hilft bei Jürgens Bild nicht weiter, das diese Bereich nicht erkennbar ist. Auf den Vulvenbildern von Pierre leider auch nicht.
Ich habe gerade nach dem Ergebnis der von mir für GBOL eingereichten Proben geschaut. Dort werden meine X. audax-Proben angezweifelt; vermutlich war das auch X. cristatus. Gibt es sonstige Informationen darüber, wie weit die genetisch auseinander liegen?
Martin
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Mich verwirrt das immer mehr. Nach JÄGER (S. 156ff) können alle Epigynen F1-6 X. cristatus gehören. Sein Vulva-Kriterium (X. critstus: s-förmig geschwungen) hilft bei Jürgens Bild nicht weiter, das diese Bereich nicht erkennbar ist. Auf den Vulvenbildern von Pierre leider auch nicht.
auf was kommt es da genau an?
Ich kann ja versuchen, die Vulva des andere Weibchen diesbezüglich besser zu fotografieren.
Jürgen
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Hallo Martin,
Jetzt wäre es natürlich sehr interessant zu wissen, ob Deine sequenzierten Tiere nach den diversen Autoren eindeutig identifizierbar wären. In dem Fall würde der Stammbaum ja andeuten, dass es sich doch nicht um zwei Arten handelt. Wenn es aber doch nur eine Fehlbestimmung war, dann sind wir damit nicht weiter gekommen. Waren die eingeschickten Tiere denn Männchen oder Weibchen?
@Pierre: Thanks for the embolus photos. Very helpful for developing an eye for the differences. When you mention the Roberts criteria, do you mean the prosoma pattern? This doesn't seem to work very well (or I am still misunderstanding how to use it). The females of audax in the Wiki all seem to have a distinct triangle ending in a dark tip. And I just had a male X. cristatus (with unambiguous palpal structures and collected on a chalk grassland), in which the prosoma pattern was of the audax type (after 25 years in alcohol at least ;))
Best wishes,
Rainer
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I've remembered one case of a very small X. audax-male where the lateral apophysis was more like in X. cristatus (in this case, the embolus was a usefull good character). It was found in a pitfall trap in an agricultural landscape in south germany. I think in normal cases, the males can be defined well by the overall impression, lateral and median apophysis and the embolus. I think in X. audax you just need a holistic approach in determination, it's not done with looking on just one attribute.
I would say concerning the pictures:
1. Pattern and Vulva seems to fit X. cristatus very well. The Epigyne looks like in X. audax, but we know already of the problems.
2. Xysticus audax, pattern and epigyne.
3. Xysticus cristatus, pattern and epigyne
4. Xysticus cristatus, pattern and epigyne
5. can't decide
6. Xysticus cristatus. The epigyne seems to fit the characters of X. audax mentioned by some authors, but for me this looks like a X. cristatus, also because of the very narrow base ("Mittelsteg"), which is, my opinion, untypically for X. audax.
Tobias
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Jetzt wäre es natürlich sehr interessant zu wissen, ob Deine sequenzierten Tiere nach den diversen Autoren eindeutig identifizierbar wären.
Die Probe (ZFMK-TIS-7152) hat das Museum Alexander König in Bonn.
In dem Fall würde der Stammbaum ja andeuten, dass es sich doch nicht um zwei Arten handelt. Wenn es aber doch nur eine Fehlbestimmung war, dann sind wir damit nicht weiter gekommen. Waren die eingeschickten Tiere denn Männchen oder Weibchen?
Eine Fehlbestimmung kann ich nicht ausschließen; nach diesem Thread schon gar nicht. Das Tier war ein Männchen.
Ich werde mal die Bonner anmailen und um weitere Ergebnisse bitten.
@Jürgen: Siehe Jägers Diplomarbeit (http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/arachnologie/araneae_wahner_heide_jaeger_1995_diplomarbeit_univ-_koeln.pdf) auf S. 158 (im PDF-Dokument S. 168).
@Tobias: Ich habe noch immer nicht verstanden, welche Pattern-Merkmale wie zu deuten sind.
Martin
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I would say concerning the pictures:
1. Pattern and Vulva seems to fit X. cristatus very well. The Epigyne looks like in X. audax, but we know already of the problems.
The vulva differences are still difficult for me to see. For example, here I can't really see a difference between Pierre's specimen and Jürgen's. Can you point out what to look out for to tell that one is a clear audax, the other a clear cristatus? Die Färbung hätte ich auch nicht für cristatus-typisch gehalten (für ein Weibchen), wenn man mal von dem deutlichen Prosomadreieck absieht. What should I be looking for in this case?
5. can't decide
Aber es spricht wohl mehr für cristatus als für audax, auch weil das Tier aus dem September stammt, also wohl nachgedunkelt ist. Korrekt?
Beste Grüße,
Rainer
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In beiden Fällen sieht man ja nicht die wichtigen Merkmale, die Jantschner nennt. Was bleibt sind diese vorderen Spermatheken.
Wie immer bei Merkmalen, die man sich selbst raussucht, bleibt ein Unsicherheitsfaktor. Wenn ich mir aber die Bilder der Vulven bei Pierre anschau, scheint mir das deutlich rauszukommen. Auch zwei unterschiedlich große Tiere von mir zeigen deutlich diese Krümmung der Spermatheken und sind nach Zeichnung und Epigyne eindeutig X. cristatus (von Strandrasen der Ostsee, Achtung, ich mache traditionell keine guten Bilder). Leider finde ich keine X. audax gerade, da ich Tiere nach Bearbeitung meist an die Uni zurück gebe, woher ich die meisten Tiere hatte. Jantscher und Ono zeichnen die Spermatheken aber relativ gerade und ohne Krümmung, inbesondere an der mittleren Innenseite. Der letzte untere Zipfel kann dagegen bei X. audax etwas nach oben gebogen sein, sieht aber dann anders aus.
Jetzt bleibt die Frage, ob auch Xysticus audax solche Spermatheken ausbilden kann. Wenn ich Tiere irgendwie wiederfinde, schaue ich mir das mal an.
Tobias
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Darauf wäre ich nicht gekommen. Ich hatte die Unterschiede in den diversen Schlaufen und Röhren vor den Rezeptakula gesucht. Nach Pierres Abbildungen (der Übersicht mit zwei audax- und vier cristatus-Kandidaten) scheint so eine Krümmung aber bei beiden Formen vorzukommen, und Palmgrens audax-Abbildung bei SpiEu scheint mir auch so ähnlich auszusehen.
Beste Grüße,
Rainer
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Ja, das mit Palmgren habe ich gesehen und auch bei meinen Tieren gesucht. Das ist extrem von der Perspektive abhängig. Wenn man die Spermathaken leicht aboral kippt, sehen sie z.T. ganz anders aus, z.B. gerade. Ich weiß nicht, inwieweit das eine Rolle spielt.
Du meinst F3? ich finde, das sieht eher anders aus. Es gibt keine so richtige Eindellung am Innenteil (das kommt eher von der vorangehenden Ausbuchtung durch die Stauchung des Ganzen), und insgesamt geht die Tendenz dann doch in Richtung X. audax.
Du hast insgesamt natürlich Recht. Der Unterschied sollte in den Merkmalen gesucht werden, die Jantschner nennt. Wie gesagt, ich werde dem noch auf den Grund gehen. Mir fiel das nur mal auf, das Jantschner das so gezeichnet hat und auch bei meinen Tieren genau so vorkam (ich weiß es noch genau, wie lang ich an der Vulva einer X. audax präpariert habe). Vlt. finde ich auch die alten X. audax-Weibchen wieder.
Ich hätte die Tiere von Pierre übrigens nach der Vulva genau wie Joost bestimmt. Ich denke, da ist allgemein noch Klärungsbedarf, insbesondere bei habituell nicht klaren Weibchen.
Mir fällt es auch oft schwer, das was ich sehe, in Worte zu fassen. Xysticus audax-Spermatheken habe oft etwas von einer Fliegenmade (klare gewölbte Segmente, gestauchtes Aussehen), während X. cristatus-Spermatheken etwas von einem Croissant und seiner Oberfläche haben. Ich sage ja, ich kann es nicht genau beschreiben :-P.
Tobias
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Nachricht vom Museum Alexander König, Bonn:
yepp, scheint sich zumindest COI-barcode-technisch nicht zu unterscheiden (cf. *.jpg)...
An die Experten: Wie ist das zu interpretieren? Fürs Barcoding wird ja nur ein Teil der DNA betrachtet. Was nun?
Martin
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Höchst interessant! Das heisst entweder, dass Du nicht der einzige bist, der evtl. falsch identifizierte Tiere eingeschickt hat, oder die Arten sind womöglich wirklich identisch.
Wenn man audax und cristatus trennen möchte, dann muss man nach diesen Daten auch zwei (kryptische) Arten bei X. kochi annehmen (das Tier SMNK_ARA_08907 ist sicher nur ein Fehler).
Es gibt ja schon ein bisschen Variation innerhalb der Arten, und dass sie dann so komplett vermischt werden, scheint mir selbst dann unwahrscheinlich, wenn der Barcode recht kurz ist. Hier hat ja ausnahmslos jedes audax-Exemplar einen näheren Verwandten unter den cristatus-Tieren als bei den anderen audax-Sequenzen. Hast Du genauere technische Infos, welche Sequenzen verwendet wurden?
Es gibt einiges an Literatur, wie oft gute Arten nicht auf Barcode-Level zu trennen sind (das ist ja die grosse Sorge bei diesem Ansatz).
Beste Grüsse,
Rainer
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Nachricht vom Museum Alexander König, Bonn:
yepp, scheint sich zumindest COI-barcode-technisch nicht zu unterscheiden (cf. *.jpg)...
An die Experten: Wie ist das zu interpretieren? Fürs Barcoding wird ja nur ein Teil der DNA betrachtet. Was nun?
Gerade aber Barcoding sollte eine klare Artunterscheidung zulassen (darum macht man es ja :-\), da ist ja das, was auch Rainer indirekt anspricht. Kladistisch (Verwandschaftsverhältnisse, Artbildung) gesehen ist Barcoding mit nur einem Abschnitt kein unbedingtes Mittel der Wahl.
Ich sehe das kritisch. Hier muss genau geschaut werden, wie die Tiere aussahen. X. adaux ist eine meines Wissens eine deutlich ökologisch getrennte Art von X. cristatus. In halboffenen Landschaften (Streuobstwiesen, Birkensukzessionsstufen, größere Waldlichtungen, Schneeheide-Kiefernwälder) koexistieren sie, das tun aber sehr viele Arthropodenarten. In einer reinen Glatthaferwiese (Arrhenaterum-Gesellschaften) ohne Baumbestand findet man mit 5 Bodenfallen über das Jahr mitunter durchaus über 100 deutliche X. cristatus, aber keine einzige X. audax. Diese finde ich dann aber am nächsten thermophilen Waldrand. Das macht mir etwas Kopfweh.
Tobias
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Hier muss genau geschaut werden, wie die Tiere aussahen.
Die GBOL-Seite (https://www.bolgermany.de/dna-barcoding/was-ist-dna-barcoding) schreibt: Jedes Exemplar wird fotografiert. Lassen sich diese Fotos irgendwie bekommen?
In der BOLD-Datenbank gibt es Fotos von X. cristatus (http://www.boldsystems.org/index.php/Taxbrowser_Taxonpage?taxon=xysticus+cristatus&searchTax=) und X. audax (http://www.boldsystems.org/index.php/Taxbrowser_Taxonpage?taxon=Xysticus+audax&searchTax=), die bereits sequenziert wurden, zusätzlich zu den deutschen Ergebnissen (auch Fotos von 3 audax-Exemplaren aus der ZSM, ARA_00261, ARA_00262 und GBOL_08288, die die ganze Barcode-Diversität repräsentieren - passt deren Habitus?). Leider sind die vollständigen Sequenz-Daten nicht öffentlich, aber vielleicht können die Bonner als Konsortiumsmitglieder darauf zugreifen?
Was mich überrascht ist das völlige Fehlen von interner Struktur bei den zahlreichen audax/cristatus-Exemplaren. Wenn es zwei Arten wären, deren Namen nur verwechselt werden, sollten ja trotzdem zwei unterscheidbare Sequenzcluster auftreten, so wie bei X. kochi, aber dafür gibt es hier wenig Hinweise (selbst die vier Outlier ganz am Anfang der Gruppe sind nicht klar aufgelöst).
Gibt es auch vorläufige Daten zu Drassodes cupreus/lapidosus, Parasteatoda simulans/tepidariorum, der Pardosa monticola-Gruppe oder dem Eratigena atrica-Komplex bei GBOL? Die könnten vielleicht helfen, die Erwartungen zu kalibrieren.
Beste Grüsse,
Rainer
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Gerade aber Barcoding sollte eine klare Artunterscheidung zulassen (darum macht man es ja :-\), da ist ja das, was auch Rainer indirekt anspricht. Kladistisch (Verwandschaftsverhältnisse, Artbildung) gesehen ist Barcoding mit nur einem Abschnitt kein unbedingtes Mittel der Wahl.
Preisfrage: Was wird hier bewiesen?
- dass X. audax so nahe mit X. cristatus verwandt ist, dass die beiden auch durch Barcoding nicht zweifelsfrei zu trennen sind?
- dass Barcoding in seiner momentanen Weise nur bedingt zur Artentrennung taugt?
- dass X. audax ein Synonym von X. critstatus sein muss?
Ich sehe das kritisch. Hier muss genau geschaut werden, wie die Tiere aussahen. X. adaux ist eine meines Wissens eine deutlich ökologisch getrennte Art von X. cristatus.
Wie sicher sind diese Erkenntnisse global gesehen?
Martin
(Leider habe ich von Genetik keine Ahnung)
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I don't know anything about barcoding and the only experience (?) I have is the barcoding made by Bolzern regarding the Tegenaria's, especially the atrica group, where I have difficulties to accept the merge of the 3 species (females have though different vulva's, at least in my mind).
Coming back to the Jantscher's article... He writes the females cannot be distinguished by the habitus and the only way to distinguish both species is written in his key :
- Edges of genital atria regular and smooth, ‘‘C’’-shaped, side plates small (Figs. 13–15); vulva with doubly twisted, large copulatory ducts, twisted lateral parts reaching up to mid-point of vulva (Figs. 22–24) .............................................................................X. cristatus
– Edges of genital atria irregular, ear-shaped, side plates dark, broad (Figs. 16–18); vulva with simple copulatory ducts, lateral parts restricted to posterior third of vulva (Figs. 25–27)............X. audax
If I apply this rule to my 6 females, I then have X. audax for 1 and 3, and X. cristatus for 2, 4, 5 and 6.
Do you also agree with this criteria ?
And if you agree, the Jürgen's spider should thus be also X. cristatus...
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If I apply this rule to my 6 females, I then have X. audax for 1 and 3, and X. cristatus for 2, 4, 5 and 6.
Do you also agree with this criteria ?
I agree that 1 and 3 are prototypical X. audax, and the rest are all very likely X. cristatus. There certainly is a tendency for a broader septum with more irregular margins in X. audax, and for a darker, more blotchy pattern and a less pronounced prosomal triangle etc. The problem is with the high variability for all these traits and the common occurrence of intermediate or mismatching forms. For the epigynal shape, it might be interesting to have a look at Azarkina & Logunov, who after studying more than a hundred confidently identified females (matched to males) conclude that the epigynal characters don't allow a confident identification; their figures imply that one would get it wrong about as often as not. I tend to be a bit more optimistic, but Jantscher in her thesis illustrates 10 specimens (epigyne and vulva) for each species, and there certainly is an enormous amount of variation.
And that's why I don't agree with this statement:
And if you agree, the Jürgen's spider should thus be also X. cristatus...
Of course I am willing to be convinced otherwise, but I also don't see the double twist in the vulval ducts. I guess this all confirms that this species pair is quite difficult after all.
Concerning the sequencing results, I assume that they just support this conclusions: they are perhaps based entirely on misidentified specimens. This would be rather shocking. I found four barcode sequences in the public databases, two for X. cristatus from Limburg, one from Overijssel, and one X. audax from Kent. The two Limburg specimens have identical barcodes (one male, one female, so certainly not the same specimen). The Overijssel specimen differs by a single nucleotide, in over 600 total. But the X. audax from the UK differs in 27 nucleotides, more than 4%! That's just what one would expect for a very closely related but distinct species (with lots of uncertainty in the exact expected value, but 3% has often been suggested as a possible automated threshold for species level difference).
So, if this is true, and all the GBOL data in this case are potentially confused by misidentifications, perhaps there should be a forum project: if every expert here sends a couple of confidently identified male X. audax and X. cristatus to Bonn this summer, the case should be resolved quite quickly :)
Best wishes,
Rainer
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Concerning the sequencing results, I assume that they just support this conclusions: they are perhaps based entirely on misidentified specimens. This would be rather shocking. I found four barcode sequences in the public databases, two for X. cristatus from Limburg, one from Overijssel, and one X. audax from Kent. The two Limburg specimens have identical barcodes (one male, one female, so certainly not the same specimen). The Overijssel specimen differs by a single nucleotide, in over 600 total. But the X. audax from the UK differs in 27 nucleotides, more than 4%! That's just what one would expect for a very closely related but distinct species (with lots of uncertainty in the exact expected value, but 3% has often been suggested as a possible automated threshold for species level difference).
So, if this is true, and all the GBOL data in this case are potentially confused by misidentifications, perhaps there should be a forum project: if every expert here sends a couple of confidently identified male X. audax and X. cristatus to Bonn this summer, the case should be resolved quite quickly :)
The Limburg, and possbly also overijssel specimens were most probably collected by Peter van Helsdingen and/or Jeremy Miller, during their DNA barcoding project. Both are professional arachnologists as you all might know already. I know they made some trips to Limburg in order to collect specimens, so it is likely that they were collected by them. Can you give me the exact locations where they were collected? Or maybe also the collector's name is present in the records?
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Hi Joost,
They were indeed collected by van Helsdingen and Miller, and the Kent specimen by Tony Russell, also an experienced arachnologist (a few more details, including pictures of the Limburg specimens and exact locations, can be found on the BOLD website). Thus I am quite convinced that these are correctly identified. But most importantly, they show deeper divergence than what is visible in the tree that Martin showed. If Martin could get the sequence data for the German specimens (audax, cristatus and kochii), one could check where these 4 published sequences would go in the tree. My prediction would be that the Kent audax would form its own little group and is the only true audax. But that is speculation...
Best wishes,
Rainer
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Björn (from ZFMK (https://www.zfmk.de/en)) hat send the photos to the sequences.
Martin
Xc Xysticus cristatus
Xa Xysticus audax
f female
m male
x unknown by photo
Picures cropped and scaled by myself
Bilder aus ZSMBARACH (Zoologische Staatssammlung München) hinzugefügt. Bilder waren sehr klein und mussten vergrößert werden.
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Meine audax-Kandidaten rein nach der Zeichnung wären:
ZFMK_2528547_Xc x.jpg
ZFMK_2531604_Xa f.jpg
ZFMK_4970_Xc-x.jpg
ZFMK_7152_Xa m.jpg
Das würde evtl. nur bestätigen, dass eine zuverlässige Identifizierung nach Zeichnung nicht möglich ist. Aber können wirklich alle Tiere auf diesen Bildern X. cristatus sein?
Rainer
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Das würde evtl. nur bestätigen, dass eine zuverlässige Identifizierung nach Zeichnung nicht möglich ist. Aber können wirklich alle Tiere auf diesen Bildern X. cristatus sein?
Zwei davon firmieren unter X. audax. Lt. Pierre (auf Jantscher berufend) kann man Weibchen gar nicht bestimmen.
Bleiben die Männchen mit dem Embolus-Unterschied, den Pierre aufzeigte.
Wäre natürlich interessant, wie Arno als Bestimmer nach Habitus das sieht; der ist aber letzte und momentane Woche auf Teneriffa.
Ich traue mir beim momentanen Erkenntnisstand gar nicht zu, Weibchen zu unterscheiden. Beim Männchen würde ich es mit dem Embolus versuchen.
Martin
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Das würde evtl. nur bestätigen, dass eine zuverlässige Identifizierung nach Zeichnung nicht möglich ist.
Für mich sind die Bilder z.T. zu schlecht, um eine Aussage treffen zu wollen, inbesondere, weil man BP I und II nicht sieht. Ich denke, das ist der Punkt, wo man aufpassen muss, die Sache nicht komplizierter zu machen, als sie ist. Es gibt inbesondere bei den Weibchen sehr klare habituelle Fälle. Solche kamen auch schon während dieser Diskussion auf, und es war immer eindeutig diese oder jene Art. Ich denke, die Übergangsformen bzw. Extremvarianten stellen das Problem dar.
Tobias
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Hallo Tobias,
Gibt es denn unter den gezeigten Bildern welche, wo Du sagen würdest, das ist ein klaren Fall, eindeutig X. audax? Ich traue mir diese Entscheidung noch nicht so recht zu, aber sie wäre für die Interpretation der Barcode-Resultate schon hilfreich.
Beste Grüße,
Rainer
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(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159006;image)(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159008;image)
ZFMK_2531604_Xa f.jpg
ZFMK_2528547_Xc x.jpg
Für die erste würde ich meine Hand ins Feuer legen. Wenn das keine X. audax ist weiß ich auch nicht mehr. Ich habe noch nie eine X. cristatus hier im Forum gesehen oder selbst bestimmt, die so aussieht, mal andersherum gesagt.
Bei der zweiten würde ich schon staunen, wenn das eine X. cristatus ist.
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159002;image)(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=158995;image)
ZFMK_2523180_Xc f.jpg
ZFMK_9636_Xc f.jpg
Sind für mich außerdem sichere X. cristatus, wenn X. kochi ausgeschlossen werden kann :P. Hier wieder v.a. die erste, bei der zweiten sieht man leider das Prosoma kaum, die wäre für eine X. audax aber schon extrem hell und anders gezeichnet.
Männchen finde ich habituell einzuschätzen viel schwieriger, das traue ich mich bei (älteren) Alkoholtieren nicht.
Tobias
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Für mich sind die Bilder z.T. zu schlecht, um eine Aussage treffen zu wollen, inbesondere, weil man BP I und II nicht sieht.
Ich hatte alle Bilder auf das beschnitten, das ich für bestimmungsrelevant hielt. Die Beine müssen auch sichtbar sein? Das wusste ich nicht.
Ich habe nach wie vor keine Ahnung, wie man die habituriell unterscheiden möchte. Kann mal jemand die theoretisch bestimmungsrelevanten Unterschiede zusammenfassen?
Es gibt inbesondere bei den Weibchen sehr klare habituelle Fälle.
Welche Merkmale?
Martin
To all: Please link the photos in! I is more easy to understand the words.
Example if all pictures should have the same hight:
[img height=300]http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=158995;image[/img]
Set the height-parameter may be to 300: [img height=300] .... the width-parameter will be setted automatically to the right value by the forum software.
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Hier noch eine Habitus-Zeichnung aus ONO H. (1988c). A revisional study of the spider family Thomisidae (Arachnida, Araneae) of Japan. National Science Museum, Tokyo, ii + 252 pp.
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Another interesting article is the one from Almquist, S. (2006). Swedish Araneae, part 2--families Dictynidae to Salticidae. Insect Systematics & Evolution, Supplement 63: 285-601
His key for the females :
20. Anterior atrial rim with tooth (Figs. 423f, g) ........ audax
- Anterior atrial rim without tooth (Figs. 426g, h) ........ cristatus
And his description about the females :
Audax :
Female. Total length 5.5 ± 0.6 mm, range 4.3-6.4; carapace 2.52 ± 0.25 mill long, range 1.88-2.93, and 2.41 ± 0.23 mm wide, range 1.84-2.83; length/width 1.05 ± 0.05, range 0.84-1.15; n = 28.
Only 2 colour varieties are mentioned. Dark variety from east Scania (SK), with sides of carapace dark brown with some yellowish dots and spots. Median band dull greyish anteriorly with some darker dots. Whitish posteriorly. Margins thin and yellowish (Fig. 423d). Chelicerae yellowish white with dark brown spots distally. Sternum yellowish covered with brown dots. Legs brown and yellowish white. Dorsum of abdomen with dentated median band whitish and grey. Lateral bands brown. Margins greyish white. Venter greyish white with some brownish streaks.
Light variety from VG with sides of carapace pale brown with some darker spots. Dark brown patches posterolaterally. Median band with pale brownish grey marking anteriorly, whitish or light grey posteriorly (Fig. 423e). Sternum pale brown with small brown dots. Legs light yellowish grey. Only legs III + IV with some brownish patches. Dorsum of abdomen with indistinct marks. Epigynal atrium divided by broad septum, usually broader than that in X. cristatus. Anterior borders each with a low but distinct tooth. Epigyne greatly variable [Figs. 423f (east SK), 423g (VG) 423h (GO)], as are the lengths of copulatory ducts. Receptacles more or less segmented into lobes. Posterior lobes heavily sclerotized, with fertilization ducts [Figs. 423i (YG), 423k (east SK), 4231 (GO)].
Habitat. Meadows and groves, Calluna-stands, heathlands, dry pine forests.
Cristatus
Female. Total length 6.2 ± 1.0 mm; range 4.4-9.2; carapace 2.68 ± 0.23 mm long, range 2.12-3.25; 2.53 ± 0.23 mm wide, range 1.82-3.13; length/width 1.06 ± 0.05, range .97-1.21; n = 90.
Carapace brownish, mottled with yellowish white. Median band yellowish white, anteriorly with greyish brown mark with dark brown tip posteriorly (Fig. 426d). Chelicerae reddish brown basally. Sternum brown, indistinctly mottled with yellowish grey. Densely covered with long hairs, posteriorly not extending between coxae IY. Legs light brown, streaked with yellowish-white, spotted with dark brown. Palp light brown. Dorsum of abdomen brownish. Deeply dentated median band yellowish brown with 5 often indistinct circular depressed muscular attachments. Sides yellowish brown shaded with brown. Venter yellowish brown.
Epigynal plate with 2 atria anteriorly, separated by narrow septum, often narrower than that in X. audax. Anterolateral margins smooth, without any tooth-like curve (Figs. 426g, h). Epigyne variable [Figs. 426g (YG), 426h (middle SK), 426i (east SK)]. Copulatory ducts elongate, reaching middle of receptacles [Figs. 426k (YG); 4261 (middle SK); 426m (east SK)].
Habitat. Among grass and moss in dry and in damp meadows.
NB to the moderators : I did a copy/paste of the Almquist article... If it is against the rules of this forum, feel free to delete this message !
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Welcher Zahn soll da gemeint sein?
LG Guido
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Welcher Zahn soll da gemeint sein?
Er meint damit das, was Martin als "charakteristische Ecke am oberen (vorderen) Teil des chitinisierten Mittelstücks" bezeichnet. Diese unregelmässigere Form des Randes ist zwar typischer für audax, aber leider nur sehr eingeschränkt diagnostisch, weil Übergangsformen aller Art vorkommen.
Beste Grüße,
Rainer
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Ach so, bleibt die Fragel, ob es bei so häufigen Arten wirklich erforderlich jedes Tier unbedingt zu bestimmen, wenn man 99 % sichere Tiere hat, kann ich auf ein Prozent, welches fragwürdig ist auch gern verzichten.
Ich habe heute 10 Männchen von X. cristatus und 10 Männchen von X. audax aus meiner Xsammlung von verschiedenen Standorten überprüft. Ich habe diese definitiv zuvor nicht nach der Embolus-Spitze bestimmt, habe aber heute explizit darauf geachtet und bin bei allen Tieren wieder auf das gleiche Ergebnis gekommen, wie zuvor.
LG Guido
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Ich habe heute 10 Männchen von X. cristatus und 10 Männchen von X. audax aus meiner Xsammlung von verschiedenen Standorten überprüft. Ich habe diese definitiv zuvor nicht nach der Embolus-Spitze bestimmt,...
Welche Merkmale hast Du dann benutzt? Färbung oder Pedipalpus-Apophysen? Und in beiden Fällen, was sind nach Deinem Material die entscheidenden Hinweise auf audax vs. cristatus?
Beste Grüße,
Rainer
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I make the distiction based on the description in Spiders of europe website:
Male palp with 2 apophyses: one median, hammer-shaped, whereas the branches are unequally long and tapering. => X. cristatus
Male palp with basal part of T-shaped bulbal apophysis ± as long as wide. => X. audax
I also think that the shape of the T-shaped apophysis differs between the two:
Branches curved at the tip: =>X. cristatus
Branches pointed; T shaped apophysis shaped like a pick-axe: X. audax
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Hi Joost,
The shape of the T was also what I used, until this discussion started and I saw how controversial this character has been in the literature. Although not remotely as controversial as the epigynal shape...
Best wishes,
Rainer
PS: I have added a figure from Palmgren's paper, showing the variation of the T-shaped apophysis in the two species, which started the discussion in the literature (he treated them all as one species as a result, until he found the embolus differences). According to him, intermediate forms of the apophysis are not rare, but rather the majority.
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Ach so, bleibt die Frage, ob es bei so häufigen Arten wirklich erforderlich jedes Tier unbedingt zu bestimmen
Das muss jeder für sich selbst entscheiden, bzw. nach Aufgabenstellung abwägen. Für meine bisherigen Nachweise zeigt die Diskussion eine wahrscheinlich hohe Fehlbestimmungsrate an. Für die Nachweise als solche ist das qualitativ nicht so schlimm, da im untersuchten Gebiet beide Arten vorkommen. Für aus den angesammelten Funddaten zu extrahierende statistische Angaben (Biotoppräferenzen, Reifezeit ...) wirkt sich eine hohe Fehlbestimmungsquote sehr ungünstig aus. Das heißt, diese Daten sind darum praktisch unbrauchbar.
Martin
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Hallo (ich bin wieder da),
ich bin etwas geplättet von der Diskussion hier, weiß aber auch keinen Ausweg. Ich kann nur sagen, dass ich es genau wie Tobias sehe: Man kann die beiden Formen ausgezeichnet und sicher nach ihrer Färbung und Zeichnung – v.a. in Kombination mit dem Lebensraum – trennen. Eine sehr detaillierte Beschreibung der Unterschiede hatte Tobias weiter vorne gegeben, die ich 100%ig unterstütze.
Ich habe meine Tiere auch immer genital geprüft, aber in die Zeichnungen bei UniBern lässt sich alles mögliche hineininterpretieren. Daher ist das wohl eher nicht belastbar.
Ich würde die beiden Formen für gute Arten halten. Mir ist noch nie ein Exemplar untergekommen, bei dem ich mich nicht hätte entscheiden können, welches ich für eine Mischform oder eine Zwischenform gehalten hätte (ich sehe die Tiere aber ausschließlich lebend beim einsammeln oder frische Alkoholleichen). Warum sie genital so ähnlich sind, kann ich nicht sagen. Die Unsicherheit in den genetischen Merkmalen könnte ein Artefakt der unsicheren genitalen und habituellen Bestimmung sein.
Wenn die Arttrennung so strittig ist und es sich zudem um so häufige Arten handelt, könnte man dann nicht in ein-zwei Monaten mit reifen Tieren Paarungsversuche machen?
Arno
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Wenn die Arttrennung so strittig ist und es sich zudem um so häufige Arten handelt, könnte man dann nicht in ein-zwei Monaten mit reifen Tieren Paarungsversuche machen?
Ich hatte mich das auch gefragt. V.a., warum das noch keiner gemacht hat :-).
Tobias
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Und ich frage mich weiterhin, warum bei den Betrachtungen hier X.kochi immernoch aussen vor bleibt. Zumal eben ja gerade kochi und cristatus habituell nicht zu trennen sind...
LG
Sylvia
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Ich habe jetzt mal ein vergleichendes Foto vom Pedipalpus von X. cristatus und X. audax angehängt.
Und da gibt es im Pedipalpus ein recht markantes Zähnchen, welches ich bei beiden Arten markiert habe.
Bei Xysticus cristatus ist dieses Zähnchen klein und eher unscheinbar und davon abgesehen in eine andere Richtung gebogen, als bei Xysticus audax, wo dieses Zähnchen viel größer und auffallender ist (und eben in eine andere Richtung gebogen als bei X. cristatus).
Das war für mich bislang immer der ausschlaggebende Unterschied zwischen den beiden Männchen und die Kontrolle der Embolusspitzen hat dies bei allen meinen Exemplaren bestätigt.
Ich glaube das Zähnchen ist aber nirgends publiziert, das ist mir explizit aufgefallen und diente für mich hervorragend als Unterscheidungsmerkmal.
Und ich weiß nicht so recht, bei den Weibchen hatte ich selbst noch kein wirklich fragwürdiges Exemplar.
LG Guido
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Und ich frage mich weiterhin, warum bei den Betrachtungen hier X.kochi immernoch aussen vor bleibt. Zumal eben ja gerade kochi und cristatus habituell nicht zu trennen sind...
LG
Sylvia
Also die Männchen von X. kochi sind außen vor, die kann man nicht verwechseln, also nicht anhand des Pedipalpus.
Und die Epigyne weicht ja noch viel mehr von der von X. audax ab, als es die epigyne von X. cristatus tut.
Wie gesagt, eigentlich wundert mich diese Diskussion - selbst wenn es mal einpaar fragwürdige Exemplare gibt. Die meisten sind meines Erachtens eindeutig.
LG Guido
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@Guido: ja, dieser mittlere Zahn ist mir auch schon aufgefallen (die Unterschiede bei audax und cristatus). Ich hatte aber noch nicht genügend oft Material der beiden Arten unterm Bino, um daraus eine Regel abzuleiten.
Arno
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Der Zahn wird auch von Almquist und von Azarkina & Logunov als zuverlässiges Merkmal angeführt, und auch Roberts erwähnt ihn als eines der besten Kriterien zur Unterscheidung der Arten. Der scheint also recht robust zu sein, zumindest viel weniger umstritten als die Form der T-Apophyse oder gar die Färbung oder Epigynenmerkmale.
@Arno: willkommen zurück. Wie siehst Du denn die Identifizierung der Bilder vom Barcoding-Projekt, die Martin eingestellt hat? Tobias hat ein paar klare audax und cristatus-Exemplare vorgeschlagen; siehst Du die genauso, oder gibt es noch sichere Kandidaten zu ergänzen/zu streichen?
Paarungsversuche wollte ich auch schon vorschlagen. Wäre super, wenn das jemand probieren wollte. Die Vorbereitungen müssten bald starten, denn die Weibchen müssten ja subadult gesammelt werden... Zusätzlich wären natürlich auch frisch gesammelte und korrekt bestimmte Männchen für's Barcoding sehr von Interesse (ich bin sicher, Martin könnte da den Kontakt vermitteln).
Beste Grüße,
Rainer
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Man kann die beiden Formen ausgezeichnet und sicher nach ihrer Färbung und Zeichnung – v.a. in Kombination mit dem Lebensraum – trennen.
Eine Trennung nach Lebensraum finde ich grundsätzlich heikel. Gerade bei schwer zu trennenden Arten; warum, schrieb ich oben (http://forum.spinnen-forum.de/index.php?topic=19085.msg118012#msg118012).
Eine sehr detaillierte Beschreibung der Unterschiede hatte Tobias weiter vorne gegeben, die ich 100%ig unterstütze.
Diese Beschreibung fehlt mir noch immer. Kann mir bitte jemand einen Link direkt auf das Posting setzen?
Ich habe jetzt mal ein vergleichendes Foto vom Pedipalpus von X. cristatus und X. audax angehängt.
Diesen Zahn hatte ich bisher gar nicht beachtet. Da sehen wir mal, wie wichtig es ist, dass wir im Wiki auf die bestimmunsgrelevanten Details explizit hinweisen.
Und ich frage mich weiterhin, warum bei den Betrachtungen hier X.kochi immernoch aussen vor bleibt.
Ich sehe es wie Guido; nämlich dass man X. kochi genital gut bestimmen kann. Da gibt es auch genetisch keine Probleme.
Martin
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Guten Morgen Martin,
wenn ich das richtig verfolgt habe, ist der hier gemeint:
http://forum.spinnen-forum.de/index.php?topic=19085.msg117863#msg117863
LG,
Jonathan
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Ich verwende aktuell auch das gleiche Zähnchen zur Bestimmung wie Guido. Die Form der Hammer-Apophyse war für mich schon immer ein extrem unsicheres Merkmal. Da findet man alle möglichen Varianten, die oft nicht eindeutig zuweisbar sind. Mal ganz abgesehen von der schwammigen Definition: Die Breite mag ja noch gut ermittelbar sein, aber wo genau fängt die Apophyse an, so dass man die Höhe mit der erforderlichen Genauigkeit ermitteln könnte?
Bei den Weibchen hat wohl jeder die gleichen Schwierigkeiten. Die Zeichnung war dann meistens das entscheidende Merkmal. Aber das kann natürlich auch falsch sein, wenn die Zeichnungen nur verschiedene Farbformen der gleichen Art sollten und eben nicht charakteristisch für die jeweilige Art.
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@Martin: ja, der von Jonathan verlinkte Post ist es – etwa in der Hälfte des Textes, jeweils hinter den verlinkten Bildern. Ich würde das erst mal mit Vorbehalt ins Wiki übernehmen – und tatsächlich, wie du vorgeschlagen hast, auf eine extra Seite „cristatus vs. audax“.
Zur Abgrenzung durch Habitat folgende Anekdote: Die meisten kennen meine bevorzugte Sammelmethode: Lausen / Steine umdrehen mit der Hand am Boden. Auch Rinde von Baumstämmen abpulen mache ich gerne. Erst sehr spät, vor einigen Jahren begann ich zu klopfen und zu keschern.
X. cristatus kenne ich seit meiner frühen Jugend. Den habe ich neben anderen X.-Arten oft gefunden. X. audax dagegen habe ich wirklich zum ersten mal in meinem Leben gefunden, als ich Laken unter Kiefern auslegte und die Äste abklopfte. Und das war vor einigen Jahren – den entsprechenden Post könnte man hier im Forum finden.
Es ist zwar nur eine Anekdote, für mich zeigt sie aber eindrücklich, wie getrennt die beiden Arten nach ihrem Habitat sind. Beide Arten sind nicht selten und Stellenweise sehr abundant (v.a. audax).
@Rainer: Warum müsste man sie subadult sammeln?
Ich kann das mit den Kreuzungsversuchen aus zeitlichen Gründen dieses Jahr nicht übernehmen. Ich könnte allerdings evtl. auf einem Spaziergang hier in der Umgebung einen Klopfschirm mitnehmen und ein paar Exemplare sammeln. Vielleicht ist es gut, wenn die Versuchstiere nicht unbedingt aus dem gleichen Wiesen-Waldstück stammen, sondern aus verschiedenen Ecken der Republik (Rainer?).
Bei der ganzen Diskussion sollten wir auch nicht vergessen, dass es in anderen Teilen Europas noch einige weitere Arten aus der cristatus-Gruppe gibt. Eigentlich geht es nicht nur um zwei Arten (man kann sich ja mal den Schlüssel der UniBern durchscrollen.
Ich denke, audax und cristatus sind nur so schwer zu unterscheiden, wenn man ausschließlich nach Genitalien bestimmt (das ist bei den Ost- und Südeuropäischen Verwandten nicht so). Habituell sind die beiden Formen/Arten deutlich unterschiedlich – deutlicher als z.B. cristatus und kochi. Hier scheint der Lebensraum den entscheidenden Einfluss zu haben (cristatus und kochi im Gars / audax in Kiefern). Ein weiteres Indiz für die Habitat-Trennungs-Hypothese.
@Rainer: ich schau mir das mal an ...
Arno
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Die bei denen ich mir ziemlich bis relativ sicher bin. Bei den Männchen ist es im allgemeinen schwierig. Und man sieht, wie Tobias schon sagte, immer nur einen kleinen Ausschnitt und im Alkohol sieht alles ähnlicher aus ...
X. audax:
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=158989;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=158993;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159005;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159007;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159015;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159017;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159019;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159021;image)
X. cristatus:
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159001;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=159003;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=158999;image)
(http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=158997;image)
Arno
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@Rainer: Warum müsste man sie subadult sammeln?
Um sicher zu sein, dass die Weibchen nicht schon verpaart waren. Man würde ja nicht nur sehen wollen, ob sie bereit sind, sich mit dem jeweils artfremden Männchen einzulassen, sondern ob es auch zu lebensfähigem (fortpflanzungfähigem?) Nachwuchs kommt.
Vielleicht ist es gut, wenn die Versuchstiere nicht unbedingt aus dem gleichen Wiesen-Waldstück stammen, sondern aus verschiedenen Ecken der Republik (Rainer?).
Solange die Exemplare (Männchen und Weibchen) einwandfrei bestimmt sind, sollte das nicht viel ausmachen. Vielleicht ist es sogar besser, wenn sie aus der gleichen Ecke stammen, weil man sich dann bezüglich der Lebensraumtrennung sicher sein kann.
Beste Grüsse,
Rainer
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Um sicher zu sein, dass die Weibchen nicht schon verpaart waren.
Ach ja, das hatte ich nicht bedacht ...
Das mit der Bestimmung ist immer so ein Problem: Das geht ja nur so richtig, wenn die Tiere tot sind. Aber dann paaren sie sich nicht mehr.
Man müsste sich mal eine Versuchsanordnung / -ablauf überlegen, der trotz dieses Problems zielführend ist.
Arno
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@Martin: ja, der von Jonathan verlinkte Post ist es
Dann ist es keine Beschreibung, wie ich sie mir wünsche.
Ist es so gemeint?
X. audax
Sehr fleckig, wenige Sandtöne, mehr braun, sehr kontrastreich. Folium mit dunklen Flecken am Rand, die in die Zwischenräume einfließen. Habitat: meist auf Zweigen, gerne niedrigere Koniferen, Ginster etc. und auch an warmen Waldlichtungen auf Baumstümpfen. Die finde ich die oft zusammen mit X. lanio. Im Winter überwintern die Art auch oft im Laubstreu, vlt. kommt daher auch die Angabe in der SpiE.
X. cristatus
Viele Sand- und lehmfarbene Elemente, Folium tannenbaumförmig, ohne größere dunkle Fleckung am Rand. Habitat: Boden, zwischen Gras (im Grünland) unter Steinen, an Wegrändern. Tendenziell nicht ganz trocken. Gerne auch an ruderale Hochstaudenfluren (z.B. an Bahnhöfen), oft auch zusammen mit X. kochi direkt nebeneinander. Bei uns auf den Fildern sitzt die in jeder Wiese zusammen mit X. kochi. Mal ist die eine häufiger, mal die andere. Letztere mag es eher trocken hier.
(copy & paste aus Tobias' Posting)
Martin
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Martin hat mir die Originaldaten von GBOL zu den Barcodes vermittelt (nur die mit ZFMK-Code). Dort zeigt sich, dass die Exemplare von audax und cristatus mit Sicherheit alle zu einer Art gehören.
1. Als erstes habe ich mich auf die 8 Exemplare konzentriert, die Arno als "iemlich bis relativ sicher" eingeordnet hatte, je vier von jeder Form. Beide Gruppen haben exakt den gleichen Konsensus-Barcode. Innerhalb der cristatus-Gruppe unterscheiden sich Individuen jeweils an 1 bis 3 Positionen, innerhalb der audax-Gruppe an 2 bis 8 Positionen (von insgesamt etwa 650). Bis auf ein Exemplar haben alle audax-artigen Tiere einen näheren Verwandten unter den cristatus-Tieren (mit 1 bis 2 Unterschieden). Der einzige Ausreisser ist das Tier 4970, das einzige Exemplar aus Österreich unter diesen acht; aber auch seine Unterschiede zum Rest der Tiere (5 bis 8 Abweichungen) sind recht begrenzt (etwa 1%).
2. Wenn man alle audax/cristatus-Tiere betrachtet, nicht nur die acht, die eine besonders deutliche Färbung zeigen, bleibt das Muster das gleiche. Die Tiere unterscheiden sich im Durchschnitt nur an 2 Positionen untereinander, zwischen 0 und 10 Unterschiede pro Vergleich, und ich finde keinen Hinweis auf irgendeine Struktur (Untergruppen). Sie kommen offensichtlich alle aus dem gleichen Genpool, obwohl die Exemplare aus "ganz" Deutschland stammen (Niedersachsen, Mecklenburg-Vorpommern, Schleswig-Holstein, Nordrhein-Westfalen), und auch die österreichischen und niederländischen Tiere (aus der öffentlichen Datenbank) reihen sich da ein (das "audax"-Tier aus Kent ist dagegen ein X. kochii).
3. Zum Vergleich die innerartliche Variation von drei anderen Arten: X. kochii-Tiere in der Datenbank unterscheiden sich an 10 bis 24 Positionen voneinander, im Durchschnitt 16, also weitaus mehr als selbst die abweichendsten Exemplare in der audax/cristatus-Gruppe. X. ulmi-Tiere unterscheiden sich nicht ganz so dramatisch, an 2 bis 12 Positionen, im Durchschnitt 8. Auch hier ist die innerartliche Variation also deutlich höher als in der ganzen audax/cristatus-Gruppe. Bei X. lanio finden sich Unterschiede an 3 bis 4 Positionen.
4. Der paarweise Unterschied zwischen audax/cristatus und kochii ist im Durchschnitt 30 (24 bis 33), also bei weitem dramatischer als alles was man selbst bei den extremsten Fällen innerhalb der audax/cristatus-Gruppe findet. Der Unterschied zwischen X. kochii und X. gallicus beträgt im Durchschnitt ebenfalls 30 (26 bis 33).
5. Zum Vergleich habe ich auch noch einen ähnlichen Fall aus Kanada angeschaut. Xysticus labradorensis und X. deichmanni sind zwei weitverbreitete und sehr ähnliche Arten, die sich nur durch die Form der Embolusspitze unterscheiden. Hier kamen die Exemplare alle aus einem sehr begrenzten Gebiet. Innerhalb von X. labradorensis gab es keine Unterschiede, sie waren alle identisch; innerhalb von X. deichmanni unterschieden sich die Exemplare (von einem Fundort) an 0 bis 3 Positionen. Das ist vergleichbar mit der Variation innerhalb der audax/cristatus-Gruppe quer durch Deutschland. Untereinander unterscheiden sich die beiden Arten aber im Durchschnitt an 29 Positionen des Barcodes (27 bis 31).
Daraus ergeben sich zwei Fragen:
1. Kann es sein, dass sämtliche audax-Exemplare in der GBOL-Datenbank eigentlich X. cristatus sind? Das würde bedeuten, dass sich nicht nur die Bestimmer geirrt haben, sondern dass auch die Zeichnungsmerkmale (bei Alkoholmaterial?) nicht funktionieren, selbst nicht bei scheinbar ganz typischen Fällen.
2. Können diese Daten ein paar der Experten hier motivieren, ganz sicher bestimmte audax-Exemplare zum Barcoding nach Bonn zu schicken und damit die Hypothese zu widerlegen, dass es sich doch nur um eine Art in verschiedenen umweltbedingten Morphen handelt? Das funktionierte wahrscheinlich schneller, als ein Paarungsexperiment.
Beste Grüsse,
Rainer
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Sehr erschreckend, deine Ergebnisse ...
Wenn es eine Art mit großer Variabilität ist, würde das nicht bedeuten, dass aus einem Kokon beide Farb-Zeichnungsvarienaten schlüpfen, wie das z.B. bei Pisaura mirabilis oder bestimmten sehr variablen Araneiden der Fall ist (und immer nur die im jeweiligen Lebensraum überlebensfähige kommt durch)?
Arno
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Wenn es eine Art mit großer Variabilität ist, würde das nicht bedeuten, dass aus einem Kokon beide Farb-Zeichnungsvarienaten schlüpfen, wie das z.B. bei Pisaura mirabilis oder bestimmten sehr variablen Araneiden der Fall ist
Keine Ahnung :) Das wäre natürlich eine Möglichkeit. Oder eine Anpassung an die Umgebung, so wie bei anderen Thomisiden? Beides gefällt mir nicht so recht, weil es ja doch noch recht überzeugende Genitalmerkmale gibt. Da fände ich Fehlidentifikationen im grossen Stil wahrscheinlicher.
Beste Grüsse,
Rainer
PS: Im Anhang eine Zusammenstellung der Literaturangaben zur Unterscheidung der beiden Arten (noch ohne Illustrationen). Vielleicht hilfreich beim Erstellen der Wiki-Seite zum Thema.
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Zur Abgrenzung durch Habitat ... für mich zeigt sie aber eindrücklich, wie getrennt die beiden Arten nach ihrem Habitat sind. Beide Arten sind nicht selten und Stellenweise sehr abundant (v.a. audax)...
Ich denke, audax und cristatus sind nur so schwer zu unterscheiden, wenn man ausschließlich nach Genitalien bestimmt (das ist bei den Ost- und Südeuropäischen Verwandten nicht so). Habituell sind die beiden Formen/Arten deutlich unterschiedlich – deutlicher als z.B. cristatus und kochi. Hier scheint der Lebensraum den entscheidenden Einfluss zu haben (cristatus und kochi im Gars / audax in Kiefern). Ein weiteres Indiz für die Habitat-Trennungs-Hypothese...
Arno
Das war es, was ich meinte... Habitat, wie schon Tobias und Arno sagten, kenne ich bei uns auch nur so getrennt bei Xa (Kiefernaufwuchs an trockenen Waldrändern) und Xc (Gräser/Staudenfluren auf Wiesen), aber beide Arten sind in der Regel vom Aussehen her gut unterscheidbar,
während die vom Aussehen her! kaum unterscheidbaren ( per Genitaluntersuchung schon ) Xc und Xk im selben Habitat vorkommen aber gelegentlich Xk auch an Kiefern!
Also Unterschiede bestehen also wahrscheinlich da:
X. audax versus X.cristatus versus X.kochi versus X.audax
GenU nein ja ja
Habitat ja nein jein
Aussehen ja nein ja
oder habe ich da jetzt etwas falsch verstanden? (Ich hoffe das Formatierte bleibt so und verschiebt sich jetzt hier nicht)
LG
Sylvia
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Richtig Sylvia, X. kochi und X. cristatus sehen sich zwar äußerlich sehr ähnlich (kochi ist etwas größer) und leben auch noch in ganz ähnlichen Habitaten, wobei X. cristatus die allgemeinere Art ist und auch an etwas schattigeren/feuchteren Stellen vorkommt, während X. kochi eine sonnen- und trockenheitsliebende Art ist.
X. audax und X. cristatus (wenn es denn zwei Arten sind) sehen äußerlich sehr verschieden aus, genital scheinen sie durch viele Übergangsformen kaum sicher zu trennen zu sein.
Arno
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Lerneffekt! Bisher hatte ich immer angenommen, die genitale Unterscheidung der Arten sei die einzig verlässliche. Bei X. audax/cristatus scheint es dagegen umgekehrt zu sein.
Martin
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Wobei man aber aufpassen muss, sich nicht auf einzelne Merkmale der Zeichnung zu verlassen, denn die scheinen alle regelmäßig zu versagen (Prosoma-Dreieck, Prosoma-Rand). Der Gesamteindruck scheint entscheidend.
Aber die GBOL-Fotos zeigen, wenn ich das richtig verstehe, typische audax-Färbung bei genetischen X. cristatus...
Hat übrigens jemand die audax-Abbildungen bei Sauer & Wunderlich oder Bellmann (Kosmos-Atlas) angeschaut? Wie passen die ins Bild?
Beste Grüße,
Rainer
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Die beiden X. c. und X. a., die Bellmann in der 2. Auflage zeigt, hätte ich X. c./X. k. zugeordnet, aber nicht X. a.
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Ein möglicher Erklärungsversuch wäre: X. cristatus ist variabel und bringt Exemplare hervor, die X. audax ähneln. X. audax dagegen ist recht konstant. Die dadurch entstehenden Verwechslungen haben zur Verwirrung der Gen-Daten geführt, wodurch wir jetzt kein eindeutiges Bild bekommen.
Den X. cristatus im Bellmann halte ich für unstrittig. Der X. audax sieht tatsächlich merkwürdig aus. Das wäre mal ein Dazwischen-Kandidat. Die Färbung spricht für audax, die doch recht ordentliche Zeichnung für cristatus. Es ist aber auch kein nachgedunkeltes cristatus-Weibchen, die sind grauer. Also doch ein audax mit etwas anderer Zeichnung?
Arno
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Was wirklich interessant wäre, wäre ein Barcoding mit einem anderen DNA-Abschnitt. Wenn der dann deutlich getrennte Gruppen zeigen würde, und die jeweils etwa deckungsgleich mit den morphologischen Bestimmungen wären, dann wäre das Problem das erste Barcoding.
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Ich habe jetzt noch ein bisschen nach ähnlichen Fällen recherchiert und zwei Beispiele gefunden. Ein Fall wurde kürzlich publiziert: kanadische Pardosa lapponica und P. concinna sind im Barcode identisch und vermutlich eine einzige Art, interessanterweise aber nicht konspezifisch mit der eigentlichen P. lapponica s. str. aus Europa.
Der zweite Fall betrifft die Pardosa lugubris-Gruppe. Hier ist P. caucasica durch den Barcode deutlich getrennt, und eine Gruppe von Tieren aus der westlichen Türkei (P. pertinax?) ebenfalls. Evtl. gibt es auch noch geographische Cluster in Russland. Die Unterschiede sind aber gering. P. lugubris/alacris/saltans sind aber genetisch nicht zu trennen. In diesem Fall wurden bekanntlich schon Paarungsexperimente gemacht, und es gibt eigentlich keinen Zweifel am Artstatus.
Evolutionsbiologisch bleibt mir das aber ein Rätsel: die Arten sind weitverbreitet, sehr mobil (X. cristatus ist ein aktiver Luftschiffer und die Pardosa-Arten wohl auch) und weitgehend sympatrisch/syntop. Wie und wann haben sich die Arten getrennt? Viel früher als während der letzten Eiszeit kann das nicht gewesen sein. Und wie haben sie dann so erfolgreich gemeinsam ganze Kontinente besiedelt, ohne sich Konkurrenz zu machen? Im Fall der Pardosa lububris-Gruppe scheinen sie ökologisch immer noch identisch zu sein; heißt das, dass zwischenartliche Konkurrenz bei Spinnen nur eine sehr geringe Rolle spielt? Wenn dem so ist, sollte man noch viele "kryptische" Arten erwarten...
Ich stand dem Barcoding immer sehr skeptisch gegenüber, aber jetzt kann ich es kaum erwarten, bis die nächsten Ergebnisse öffentlich gemacht werden (zu Drassodes cupreus/lapidosus gibt es schon Daten, die man aber noch nicht anschauen kann; bei Zelotes subterraneus/apricorum zeigen die ersten Ergebnisse fehlende Arttrennung, aber die Zahl der Exemplare ist sehr gering; an die Pardosa monticola-Gruppe scheint sich noch niemand zu wagen).
Beste Grüße,
Rainer
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Also sollten wir das Barcoding erst mal nicht all zu wichtig nehmen und uns weiterhin auf die morphologischen Unterschiede und ökologische Trennung zu konzentrieren. Bei deinen anderen Beispielen scheinen die Arten offensichtlich kaum ökologisch getrennt zu sein. Das ist aber bei unserem cristatus/audas-Pärchen och anders.
Arno
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Ja, die Entwicklung zuverlässiger Unterscheidungskriterien ist erste Priorität. Die kann man später vielleicht verwenden, um doch noch genetische Unterschiede auf Barcode-Ebene zu finden (die ich immer noch erwarte).
Im Wiki habe ich den Entwurf einer Diskussionsseite (http://wiki.spinnen-forum.de/index.php?title=Benutzer:Rainer_Breitling/XysticusAudaxCristatus) zum Thema gestartet. Im Moment ist es nur eine Datensammlung, aber vielleicht lässt sich ja etwas Brauchbares daraus entwickeln.
Beste Grüße,
Rainer
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Ich habe mcih jetzt etwas ausgeklinkt, da ich zu wenig Erfahrung auf diesem Gebiet habe.
@Rainer:
Deine angelegte Diskussionsseite finde ich sehr verständlich geschrieben und die Details auf den Punkt gebracht, große Kunst!
Der Vergleich auf Giudos Foto ist sehr schön dargestellt, jetzt kann ich zumindestens die ♂♂ unterscheiden. Im Wiki unter X. audax kann man das an dem trocken fotografierten Pedipalpus leider nicht sehr gut erkennen.
Ich hänge mal ein Foto an, nachdem ich jetzt diesen Hacken sicher ausmachen kann. eindeutig X. audax.
Wenn man mit der Suchfunktion X. audax eingibt, wird einem schnell klar, dass hier schon immer ein Identifikationsproblem zw. den zwei Arten geherrscht hat.
Eine Verbesserung der Situation ist aber dank dieser Diskussion schon eingetreten.
Wurde schon mal nachgeforscht, wo die genauen Verbreitungsgrenzen der beiden Arten sind? Vielleicht hat sich ja eine Art weiter ausgebreitet als die andere?
Jürgen
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Hallo Jürgen,
Hervorragendes Bild; das gehört auf jeden Fall ins Wiki: nicht nur der "Zahn", auch die Embolusspitze sind hier hervorragend zu sehen.
Die genauen Verbreitungsgrenzen sind wohl aufgrund der Bestimmungsprobleme unklar. Vor allem im Süden Europas bin ich mir nicht ganz sicher, wie weit verbreitet X. audax dort vorkommt (gemeldet wird sie selbst aus der Gegend von Gibraltar). Im Norden scheint die Form weiter verbreitet zu sein, als X. cristatus.
Auch die Westgrenze der Verbreitung ist nicht ganz klar. In Island wird X. cristatus gemeldet, aber Azarkina & Logunov geben stattdessen X. audax an. Im Osten ist die Sache dafür klar: X. audax erreicht den Norden Japans, X. cristatus nur Zentralsibirien.
Beste Grüße,
Rainer
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Eventuell gehen die Arten auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück, bei dem die Populationen während der letzten Eiszeit in geographisch getrennte Eiszeitrefugien zurückgedrängt wurden und sich eine Population in dieser Zeit so stark von der/den anderen differenziert hat, das nach dem Schmelzen des Eises und dem Wiederausbreiten der glazialen Restpopulationen in die nun eisfreie Paläarktis hinein keine Hybridisierung mehr stattfinden konnte. Das wäre für mich vorstellbar und würde auch den geringen genetischen Unterschied erklären.
Zum Thema zwischenartliche Konkurrenz. Ich denke, das sich viele Einnischungsmechanismen uns entziehen. Gutes Beispiel ist Pardosa palustris/pullata. Beide Arten kommen in Wiesenökosystemen vor und können mitunter an gleichen Stellen gefunden werden (z.B. beim Absammeln an Trittstellen/Störstellen). Meiner Erfahrung nach bewegt sich P. pullata eher in der Streu und scheint austrocknungsanfällig, während P. palustris auch auf trockenen, unbewachsenen Flächen (z.B. auf dem Acker in meinem Garten) existieren kann.
Tendenziell machen sich die Pardosa lugubris s.l.-Arten jedoch durchaus Konkurrenz. Meist findet man eine Art recht häufig, während die andere nur in Einzelexemplaren auftritt. Hier scheint eine Art ihr ökologisches Optimum zu haben, während die andere eventuell nicht einmal stabile Populationen bilden kann. Das kommt besonders bei Bodenfallenfängen gut heraus, auch bei anderen Arten.
Dazu gab es auch mal eine Diskussion:
http://forum.spinnen-forum.de/index.php?topic=3414.msg21274#msg21274
Hier spielen eventuell atlantisch/kontinentale Klimaeinflüsse eine Rolle.
Tobias
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Ich hänge mal ein Foto an, nachdem ich jetzt diesen Hacken sicher ausmachen kann. eindeutig X. audax.
Ja, eindeutig X. audax.
LG Guido
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Ich finde die Seite von Rainer super und meine, sie sollte bereits jetzt von den jeweiligen Artseiten verlinkt. Es macht ja nichts, wenn sich da mit der Zeit noch Ergänzungen einfinden. Das gilt ja für jede Wikiseite.
Das Pedipalpusbild, das Jürgen gemacht hat, habe ich schon mal eingebunden.
Einer von Euch müsste im Text einen kurzen Hinweis auf die Bestimmungsprobleme schreiben und dann auf Rainers Seite verlinken. Damit kommt diese ganze, erhellende Diskussion allen zugute.
Vielen Dank an Euch!
Eveline
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Hallo Eveline,
Ich habe am Wochenende noch die Literaturangaben zu der Dokumentation eingebaut. Bevor die Seite auf den Artseiten verlinkt wird, verschiebt man sie besser aus meiner persönlichen Ecke ins Haupt-Wiki. Zum Einbauen komme ich selber im Moment nicht, aber vielleicht kann das ja jemand übernehmen.
Beste Grüsse,
Rainer
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erledigt.
Eveline
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Vielen Dank!
Rainer
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I was told to look at this thread becauseof my post about a Xysticus species.
I think that only experts should discuss this topic and I am not an expert.
As long as I am here, I will offer my useless opinion:
Jürgen Guttenberger's original photo looks alot like X. audax.
outline-jurgen-looks-like-audax.jpg (348.93 KB . 800x461 - angeschaut 520 Mal)
However, the photo of the dissected epigyne looks like textbook cristatus.
dissected.jpg (476.36 KB . 800x742 - angeschaut 524 Mal)
I believe that dissection of the epigyne reveals the true species.
Thus, this species must be X. cristatus.
I think that leading material has been drawn from dissected genitals.
I follow the text of Roberts and Jantscher:
X. cristatus=egg shaped; X. audax=ear shaped
http://www.araneae.unibe.ch/data/480/Xysticus_cristatus (http://www.araneae.unibe.ch/data/480/Xysticus_cristatus)
vide Jantscher 2001a
http://www.araneae.unibe.ch/data/249/Xysticus_audax (http://www.araneae.unibe.ch/data/249/Xysticus_audax)
I'd like to have an alternative method of identification. Yet the genitals are most effective.
I think that this is Xysticus cristatus by dissection of epigyne.
I hope that noone is offended because I posted in this thread.
:)
-
I just woke up. I have to measure two spiders and a pseudoscorpion this morning. I remembered the measurement that Jürgen Guttenberger had posted. I disagree with this 4.5 measurement.
I have just started measuring and identifying spiders this summer (end of July, beginning of August.) I use mm paper. I am not a mathematician and I get a mental block when I have to think about math. aua. I noticed that whenever the subject is turned/angled, the size appears to be off. I want to be more scientific/precise. I've started cropping the 1:1 (lifesize) macrophotos. I remove a few of the boxes, then angle them to match the species. The measurement is more accurate. You have to ask a mathematician why this occurs because I have no idea.
Anyway, the more precise measurement is 4.9mm (rounded up to 5mm).
more-precise-measurement.jpg (563.03 KB . 800x701 - angeschaut 522 Mal)
I try to be as accurate as possible because living experts will scrutinize you until you feel like a loser. I will NEVER consider myself to be an expert. I am just a naturalist with a camera. However, I've learned that if you try to impress an expert with your work, then you will do a better job of analyzing/identifying a species.
In my opinion, this species is 4.9/5mm.
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Hier hatten Experten doch entschieden, es ist X.audax . Dann könnte man das doch abschließen oder ?
LG
Sylvia