Xysticus cristatus-audax die erste

[Pierre Oger]

Hi Rainer,

Concerning the females on my site, I think there is some mismatch and I have to sort...
About the males, I also did 2 days ago a test : I was using the criteria of the median and lateral apophysis and it seems it is working fine. I controlled all the emboli (I agree it is not so easy to see but after 2 or 3 males, it becomes easier...) and all were corresponding to their own species. My biggest problem is thus with the females... and I think I will adopt the roberts' criteria.

Here is a picture showing the difference in the embolus :

[Martin Lemke]

Your pictures show where the 1:3/1:2 criterion comes from.

There is 1:3 only!

Mich verwirrt das immer mehr. Nach JÄGER (S. 156ff) können alle Epigynen F1-6 X. cristatus gehören. Sein Vulva-Kriterium (X. critstus: s-förmig geschwungen) hilft bei Jürgens Bild nicht weiter, das diese Bereich nicht erkennbar ist. Auf den Vulvenbildern von Pierre leider auch nicht.

Ich habe gerade nach dem Ergebnis der von mir für GBOL eingereichten Proben geschaut. Dort werden meine X. audax-Proben angezweifelt; vermutlich war das auch X. cristatus. Gibt es sonstige Informationen darüber, wie weit die genetisch auseinander liegen?

Martin

[Jürgen Guttenberger]

Mich verwirrt das immer mehr. Nach JÄGER (S. 156ff) können alle Epigynen F1-6 X. cristatus gehören. Sein Vulva-Kriterium (X. critstus: s-förmig geschwungen) hilft bei Jürgens Bild nicht weiter, das diese Bereich nicht erkennbar ist. Auf den Vulvenbildern von Pierre leider auch nicht.

auf was kommt es da genau an?
Ich kann ja versuchen, die Vulva des andere Weibchen diesbezüglich besser zu fotografieren.

Jürgen

[Rainer Breitling]

Hallo Martin,
Jetzt wäre es natürlich sehr interessant zu wissen, ob Deine sequenzierten Tiere nach den diversen Autoren eindeutig identifizierbar wären. In dem Fall würde der Stammbaum ja andeuten, dass es sich doch nicht um zwei Arten handelt. Wenn es aber doch nur eine Fehlbestimmung war, dann sind wir damit nicht weiter gekommen. Waren die eingeschickten Tiere denn Männchen oder Weibchen?

@Pierre: Thanks for the embolus photos. Very helpful for developing an eye for the differences. When you mention the Roberts criteria, do you mean the prosoma pattern? This doesn't seem to work very well (or I am still misunderstanding how to use it). The females of audax in the Wiki all seem to have a distinct triangle ending in a dark tip. And I just had a male X. cristatus (with unambiguous palpal structures and collected on a chalk grassland), in which the prosoma pattern was of the audax type (after 25 years in alcohol at least )

Best wishes,
Rainer

[Tobias]

I've remembered one case of a very small X. audax-male where the lateral apophysis was more like in X. cristatus (in this case, the embolus was a usefull good character). It was found in a pitfall trap in an agricultural landscape in south germany. I think in normal cases, the males can be defined well by the overall impression, lateral and median apophysis and the embolus. I think in X. audax you just need a holistic approach in determination, it's not done with looking on just one attribute.

I would say concerning the pictures:

1. Pattern and Vulva seems to fit X. cristatus very well. The Epigyne looks like in X. audax, but we know already of the problems.
2. Xysticus audax, pattern and epigyne.
3. Xysticus cristatus, pattern and epigyne
4. Xysticus cristatus, pattern and epigyne
5. can't decide
6. Xysticus cristatus. The epigyne seems to fit the characters of X. audax mentioned by some authors, but for me this looks like a X. cristatus, also because of the very narrow base ("Mittelsteg"), which is, my opinion, untypically for X. audax.

Tobias

[Martin Lemke]

Jetzt wäre es natürlich sehr interessant zu wissen, ob Deine sequenzierten Tiere nach den diversen Autoren eindeutig identifizierbar wären.

Die Probe (ZFMK-TIS-7152) hat das Museum Alexander König in Bonn.

In dem Fall würde der Stammbaum ja andeuten, dass es sich doch nicht um zwei Arten handelt. Wenn es aber doch nur eine Fehlbestimmung war, dann sind wir damit nicht weiter gekommen. Waren die eingeschickten Tiere denn Männchen oder Weibchen?

Eine Fehlbestimmung kann ich nicht ausschließen; nach diesem Thread schon gar nicht. Das Tier war ein Männchen.

Ich werde mal die Bonner anmailen und um weitere Ergebnisse bitten.

@Jürgen: Siehe Jägers Diplomarbeit auf S. 158 (im PDF-Dokument S. 168).

@Tobias: Ich habe noch immer nicht verstanden, welche Pattern-Merkmale wie zu deuten sind.

Martin

[Rainer Breitling]

I would say concerning the pictures:

1. Pattern and Vulva seems to fit X. cristatus very well. The Epigyne looks like in X. audax, but we know already of the problems.

The vulva differences are still difficult for me to see. For example, here I can't really see a difference between Pierre's specimen and Jürgen's. Can you point out what to look out for to tell that one is a clear audax, the other a clear cristatus? Die Färbung hätte ich auch nicht für cristatus-typisch gehalten (für ein Weibchen), wenn man mal von dem deutlichen Prosomadreieck absieht. What should I be looking for in this case?

5. can't decide

Aber es spricht wohl mehr für cristatus als für audax, auch weil das Tier aus dem September stammt, also wohl nachgedunkelt ist. Korrekt?

Beste Grüße,
Rainer

[Tobias]

In beiden Fällen sieht man ja nicht die wichtigen Merkmale, die Jantschner nennt. Was bleibt sind diese vorderen Spermatheken.

Wie immer bei Merkmalen, die man sich selbst raussucht, bleibt ein Unsicherheitsfaktor. Wenn ich mir aber die Bilder der Vulven bei Pierre anschau, scheint mir das deutlich rauszukommen. Auch zwei unterschiedlich große Tiere von mir zeigen deutlich diese Krümmung der Spermatheken und sind nach Zeichnung und Epigyne eindeutig X. cristatus (von Strandrasen der Ostsee, Achtung, ich mache traditionell keine guten Bilder). Leider finde ich keine X. audax gerade, da ich Tiere nach Bearbeitung meist an die Uni zurück gebe, woher ich die meisten Tiere hatte. Jantscher und Ono zeichnen die Spermatheken aber  relativ gerade und ohne Krümmung, inbesondere an der mittleren Innenseite. Der letzte untere Zipfel kann dagegen bei X. audax etwas nach oben gebogen sein, sieht aber dann anders aus.

Jetzt bleibt die Frage, ob auch Xysticus audax solche Spermatheken ausbilden kann. Wenn ich Tiere irgendwie wiederfinde, schaue ich mir das mal an.

Tobias

[Rainer Breitling]

Darauf wäre ich nicht gekommen. Ich hatte die Unterschiede in den diversen Schlaufen und Röhren vor den Rezeptakula gesucht. Nach Pierres Abbildungen (der Übersicht mit zwei audax- und vier cristatus-Kandidaten) scheint so eine Krümmung aber bei beiden Formen vorzukommen, und Palmgrens audax-Abbildung bei SpiEu scheint mir auch so ähnlich auszusehen.
Beste Grüße,
Rainer

[Tobias]

Ja, das mit Palmgren habe ich gesehen und auch bei meinen Tieren gesucht. Das ist extrem von der Perspektive abhängig. Wenn man die Spermathaken leicht aboral kippt, sehen sie z.T. ganz anders aus, z.B. gerade. Ich weiß nicht, inwieweit das eine Rolle spielt.

Du meinst F3? ich finde, das sieht eher anders aus. Es gibt keine so richtige Eindellung am Innenteil (das kommt eher von der vorangehenden Ausbuchtung durch die Stauchung des Ganzen), und insgesamt geht die Tendenz dann doch in Richtung X. audax.

Du hast insgesamt natürlich Recht.  Der Unterschied sollte in den Merkmalen gesucht werden, die Jantschner nennt. Wie gesagt, ich werde dem noch auf den Grund gehen. Mir fiel das nur mal auf, das Jantschner das so gezeichnet hat und auch bei meinen Tieren genau so vorkam (ich weiß es noch genau, wie lang ich an der Vulva einer X. audax präpariert habe). Vlt. finde ich auch die alten X. audax-Weibchen wieder.

Ich hätte die Tiere von Pierre übrigens nach der Vulva genau wie Joost bestimmt. Ich denke, da ist allgemein noch Klärungsbedarf, insbesondere bei habituell nicht klaren Weibchen.

Mir fällt es auch oft schwer, das was ich sehe, in Worte zu fassen. Xysticus audax-Spermatheken habe oft etwas von einer Fliegenmade (klare gewölbte Segmente, gestauchtes Aussehen), während X. cristatus-Spermatheken etwas von einem Croissant und seiner Oberfläche haben. Ich sage ja, ich kann es nicht genau beschreiben :-P.

Tobias

[Martin Lemke]

Nachricht vom Museum Alexander König, Bonn:

yepp, scheint sich zumindest COI-barcode-technisch nicht zu unterscheiden (cf. *.jpg)...

An die Experten: Wie ist das zu interpretieren? Fürs Barcoding wird ja nur ein Teil der DNA betrachtet. Was nun?

Martin

[Rainer Breitling]

Höchst interessant! Das heisst entweder, dass Du nicht der einzige bist, der evtl. falsch identifizierte Tiere eingeschickt hat, oder die Arten sind womöglich wirklich identisch.

Wenn man audax und cristatus trennen möchte, dann muss man nach diesen Daten auch zwei (kryptische) Arten bei X. kochi annehmen (das Tier SMNK_ARA_08907 ist sicher nur ein Fehler).

Es gibt ja schon ein bisschen Variation innerhalb der Arten, und dass sie dann so komplett vermischt werden, scheint mir selbst dann unwahrscheinlich, wenn der Barcode recht kurz ist. Hier hat ja ausnahmslos jedes audax-Exemplar einen näheren Verwandten unter den cristatus-Tieren als bei den anderen audax-Sequenzen. Hast Du genauere technische Infos, welche Sequenzen verwendet wurden?

Es gibt einiges an Literatur, wie oft gute Arten nicht auf Barcode-Level zu trennen sind (das ist ja die grosse Sorge bei diesem Ansatz).

Beste Grüsse,
Rainer 

[Tobias]

Nachricht vom Museum Alexander König, Bonn:

yepp, scheint sich zumindest COI-barcode-technisch nicht zu unterscheiden (cf. *.jpg)...

An die Experten: Wie ist das zu interpretieren? Fürs Barcoding wird ja nur ein Teil der DNA betrachtet. Was nun?

Gerade aber Barcoding sollte eine klare Artunterscheidung zulassen (darum macht man es ja ), da ist ja das, was auch Rainer indirekt anspricht. Kladistisch (Verwandschaftsverhältnisse, Artbildung) gesehen ist Barcoding mit nur einem Abschnitt kein unbedingtes Mittel der Wahl.

Ich sehe das kritisch. Hier muss genau geschaut werden, wie die Tiere aussahen. X. adaux ist eine meines Wissens eine deutlich ökologisch getrennte Art von X. cristatus. In halboffenen Landschaften (Streuobstwiesen, Birkensukzessionsstufen, größere Waldlichtungen, Schneeheide-Kiefernwälder) koexistieren sie, das tun aber sehr viele Arthropodenarten. In einer reinen Glatthaferwiese (Arrhenaterum-Gesellschaften) ohne Baumbestand findet man mit 5 Bodenfallen über das Jahr mitunter durchaus über 100 deutliche X. cristatus, aber keine einzige X. audax. Diese finde ich dann aber am nächsten thermophilen Waldrand. Das macht mir etwas Kopfweh.

Tobias

[Rainer Breitling]

Hier muss genau geschaut werden, wie die Tiere aussahen.

Die GBOL-Seite schreibt: Jedes Exemplar wird fotografiert. Lassen sich diese Fotos irgendwie bekommen?

In der BOLD-Datenbank gibt es Fotos von X. cristatus und X. audax, die bereits sequenziert wurden, zusätzlich zu den deutschen Ergebnissen (auch Fotos von 3 audax-Exemplaren aus der ZSM, ARA_00261, ARA_00262 und GBOL_08288, die die ganze Barcode-Diversität repräsentieren - passt deren Habitus?). Leider sind die vollständigen Sequenz-Daten nicht öffentlich, aber vielleicht können die Bonner als Konsortiumsmitglieder darauf zugreifen?

Was mich überrascht ist das völlige Fehlen von interner Struktur bei den zahlreichen audax/cristatus-Exemplaren. Wenn es zwei Arten wären, deren Namen nur verwechselt werden, sollten ja trotzdem zwei unterscheidbare Sequenzcluster auftreten, so wie bei X. kochi, aber dafür gibt es hier wenig Hinweise (selbst die vier Outlier ganz am Anfang der Gruppe sind nicht klar aufgelöst).

Gibt es auch vorläufige Daten zu Drassodes cupreus/lapidosus, Parasteatoda simulans/tepidariorum, der Pardosa monticola-Gruppe oder dem Eratigena atrica-Komplex bei GBOL? Die könnten vielleicht helfen, die Erwartungen zu kalibrieren.

Beste Grüsse,
Rainer

[Martin Lemke]

Gerade aber Barcoding sollte eine klare Artunterscheidung zulassen (darum macht man es ja ), da ist ja das, was auch Rainer indirekt anspricht. Kladistisch (Verwandschaftsverhältnisse, Artbildung) gesehen ist Barcoding mit nur einem Abschnitt kein unbedingtes Mittel der Wahl.

Preisfrage: Was wird hier bewiesen?

- dass X. audax so nahe mit X. cristatus verwandt ist, dass die beiden auch durch Barcoding nicht zweifelsfrei zu trennen sind?
- dass Barcoding in seiner momentanen Weise nur bedingt zur Artentrennung taugt?
- dass X. audax ein Synonym von X. critstatus sein muss?

Ich sehe das kritisch. Hier muss genau geschaut werden, wie die Tiere aussahen. X. adaux ist eine meines Wissens eine deutlich ökologisch getrennte Art von X. cristatus.

Wie sicher sind diese Erkenntnisse global gesehen?

Martin
(Leider habe ich von Genetik keine Ahnung)

[Pierre Oger]

I don't know anything about barcoding and the only experience (?) I have is the barcoding made by Bolzern regarding the Tegenaria's, especially the atrica group, where I have difficulties to accept the merge of the 3 species (females have though different vulva's, at least in my mind).

Coming back to the Jantscher's article... He writes the females cannot be distinguished by the habitus and the only way to distinguish both species is written in his key :
- Edges of genital atria regular and smooth, ‘‘C’’-shaped, side plates small (Figs. 13–15); vulva with doubly twisted, large copulatory ducts, twisted lateral parts reaching up to mid-point of vulva (Figs. 22–24) .............................................................................X. cristatus
– Edges of genital atria irregular, ear-shaped, side plates dark, broad (Figs. 16–18); vulva with simple copulatory ducts, lateral parts restricted to posterior third of vulva (Figs. 25–27)............X. audax

If I apply this rule to my 6 females, I then have X. audax for 1 and 3, and X. cristatus for 2, 4, 5 and 6.
Do you also agree with this criteria ?

And if you agree, the Jürgen's spider should thus be also X. cristatus...

[Rainer Breitling]

If I apply this rule to my 6 females, I then have X. audax for 1 and 3, and X. cristatus for 2, 4, 5 and 6.
Do you also agree with this criteria ?

I agree that 1 and 3 are prototypical X. audax, and the rest are all very likely X. cristatus. There certainly is a tendency for a broader septum with more irregular margins in X. audax, and for a darker, more blotchy pattern and a less pronounced prosomal triangle etc. The problem is with the high variability for all these traits and the common occurrence of intermediate or mismatching forms. For the epigynal shape, it might be interesting to have a look at Azarkina & Logunov, who after studying more than a hundred confidently identified females (matched to males) conclude that the epigynal characters don't allow a confident identification; their figures imply that one would get it wrong about as often as not. I tend to be a bit more optimistic, but Jantscher in her thesis illustrates 10 specimens (epigyne and vulva) for each species, and there certainly is an enormous amount of variation.

And that's why I don't agree with this statement:

And if you agree, the Jürgen's spider should thus be also X. cristatus...

Of course I am willing to be convinced otherwise, but I also don't see the double twist in the vulval ducts. I guess this all confirms that this species pair is quite difficult after all.

Concerning the sequencing results, I assume that they just support this conclusions: they are perhaps based entirely on misidentified specimens. This would be rather shocking. I found four barcode sequences in the public databases, two for X. cristatus from Limburg, one from Overijssel, and one X. audax from Kent. The two Limburg specimens have identical barcodes (one male, one female, so certainly not the same specimen). The Overijssel specimen differs by a single nucleotide, in over 600 total. But the X. audax from the UK differs in 27 nucleotides, more than 4%! That's just what one would expect for a very closely related but distinct species (with lots of uncertainty in the exact expected value, but 3% has often been suggested as a possible automated threshold for species level difference). 

So, if this is true, and all the GBOL data in this case are potentially confused by misidentifications, perhaps there should be a forum project: if every expert here sends a couple of confidently identified male X. audax and X. cristatus to Bonn this summer, the case should be resolved quite quickly

Best wishes,
Rainer

[Joost Vogels]

Concerning the sequencing results, I assume that they just support this conclusions: they are perhaps based entirely on misidentified specimens. This would be rather shocking. I found four barcode sequences in the public databases, two for X. cristatus from Limburg, one from Overijssel, and one X. audax from Kent. The two Limburg specimens have identical barcodes (one male, one female, so certainly not the same specimen). The Overijssel specimen differs by a single nucleotide, in over 600 total. But the X. audax from the UK differs in 27 nucleotides, more than 4%! That's just what one would expect for a very closely related but distinct species (with lots of uncertainty in the exact expected value, but 3% has often been suggested as a possible automated threshold for species level difference).

So, if this is true, and all the GBOL data in this case are potentially confused by misidentifications, perhaps there should be a forum project: if every expert here sends a couple of confidently identified male X. audax and X. cristatus to Bonn this summer, the case should be resolved quite quickly

The Limburg, and possbly also overijssel specimens were most probably collected by Peter van Helsdingen and/or Jeremy Miller, during their DNA barcoding project. Both are professional arachnologists as you all might know already. I know they made some trips to Limburg in order to collect specimens, so it is likely that they were collected by them. Can you give me the exact locations where they were collected? Or maybe also the collector's name is present in the records?

[Rainer Breitling]

Hi Joost,
They were indeed collected by van Helsdingen and Miller, and the Kent specimen by Tony Russell, also an experienced arachnologist (a few more details, including pictures of the Limburg specimens and exact locations, can be found on the BOLD website). Thus I am quite convinced that these are correctly identified. But most importantly, they show deeper divergence than what is visible in the tree that Martin showed. If Martin could get the sequence data for the German specimens (audax, cristatus and kochii), one could check where these 4 published sequences would go in the tree. My prediction would be that the Kent audax would form its own little group and is the only true audax. But that is speculation...
Best wishes,
Rainer

[Martin Lemke]

Björn (from ZFMK) hat send the photos to the sequences.

Martin

Xc Xysticus cristatus
Xa Xysticus audax

f female
m male
x unknown by photo

Picures cropped and scaled by myself
Bilder aus ZSMBARACH (Zoologische Staatssammlung München) hinzugefügt. Bilder waren sehr klein und mussten vergrößert werden.

[Rainer Breitling]

Meine audax-Kandidaten rein nach der Zeichnung wären:
ZFMK_2528547_Xc x.jpg
ZFMK_2531604_Xa f.jpg
ZFMK_4970_Xc-x.jpg
ZFMK_7152_Xa m.jpg
Das würde evtl. nur bestätigen, dass eine zuverlässige Identifizierung nach Zeichnung nicht möglich ist. Aber können wirklich alle Tiere auf diesen Bildern X. cristatus sein?
Rainer

[Martin Lemke]

Das würde evtl. nur bestätigen, dass eine zuverlässige Identifizierung nach Zeichnung nicht möglich ist. Aber können wirklich alle Tiere auf diesen Bildern X. cristatus sein?

Zwei davon firmieren unter X. audax. Lt. Pierre (auf Jantscher berufend) kann man Weibchen gar nicht bestimmen.

Bleiben die Männchen mit dem Embolus-Unterschied, den Pierre aufzeigte.

Wäre natürlich interessant, wie Arno als Bestimmer nach Habitus das sieht; der ist aber letzte und momentane Woche auf Teneriffa.

Ich traue mir beim momentanen Erkenntnisstand gar nicht zu, Weibchen zu unterscheiden. Beim Männchen würde ich es mit dem Embolus versuchen.

Martin

[Tobias]

Das würde evtl. nur bestätigen, dass eine zuverlässige Identifizierung nach Zeichnung nicht möglich ist.

Für mich sind die Bilder z.T. zu schlecht, um eine Aussage treffen zu wollen, inbesondere, weil man BP I und II nicht sieht. Ich denke, das ist der Punkt, wo man aufpassen muss, die Sache nicht komplizierter zu machen, als sie ist. Es gibt inbesondere bei den Weibchen sehr klare habituelle Fälle. Solche kamen auch schon während dieser Diskussion auf, und es war immer eindeutig diese oder jene Art. Ich denke, die Übergangsformen bzw. Extremvarianten stellen das Problem dar.

Tobias

[Rainer Breitling]

Hallo Tobias,
Gibt es denn unter den gezeigten Bildern welche, wo Du sagen würdest, das ist  ein klaren Fall, eindeutig X. audax? Ich traue mir diese Entscheidung noch nicht so recht zu, aber sie wäre für die Interpretation der Barcode-Resultate schon hilfreich.
Beste Grüße,
Rainer

[Tobias]

ZFMK_2531604_Xa f.jpg
ZFMK_2528547_Xc x.jpg

Für die erste würde ich meine Hand ins Feuer legen. Wenn das keine X. audax ist weiß ich auch nicht mehr. Ich habe noch nie eine X. cristatus hier im Forum gesehen oder selbst bestimmt, die so aussieht, mal andersherum gesagt.
Bei der zweiten würde ich schon staunen, wenn das eine X. cristatus ist.


ZFMK_2523180_Xc f.jpg
ZFMK_9636_Xc f.jpg

Sind für mich außerdem sichere X. cristatus, wenn X. kochi ausgeschlossen werden kann . Hier wieder v.a. die erste, bei der zweiten sieht man leider das Prosoma kaum, die wäre für eine X. audax aber schon extrem hell und anders gezeichnet.

Männchen finde ich habituell einzuschätzen viel schwieriger, das traue ich mich bei (älteren) Alkoholtieren nicht.

Tobias

[Martin Lemke]

Für mich sind die Bilder z.T. zu schlecht, um eine Aussage treffen zu wollen, inbesondere, weil man BP I und II nicht sieht.

Ich hatte alle Bilder auf das beschnitten, das ich für bestimmungsrelevant hielt. Die Beine müssen auch sichtbar sein? Das wusste ich nicht.

Ich habe nach wie vor keine Ahnung, wie man die habituriell unterscheiden möchte. Kann mal jemand die theoretisch bestimmungsrelevanten Unterschiede zusammenfassen?

Es gibt inbesondere bei den Weibchen sehr klare habituelle Fälle.

Welche Merkmale?

Martin
To all: Please link the photos in! I is more easy to understand the words.

Example if all pictures should have the same hight:
[img height=300]http://forum.spinnen-forum.de/index.php?action=dlattach;topic=19085.0;attach=158995;image[/img]

Set the height-parameter may be to 300: [img height=300] .... the width-parameter will be setted automatically to the right value by the forum software.

[Martin Lemke]

Hier noch eine Habitus-Zeichnung aus ONO H. (1988c). A revisional study of the spider family Thomisidae (Arachnida, Araneae) of Japan. National Science Museum, Tokyo, ii + 252 pp.

[Pierre Oger]

Another interesting article is the one from Almquist, S. (2006). Swedish Araneae, part 2--families Dictynidae to Salticidae. Insect Systematics & Evolution, Supplement 63: 285-601
His key for the females :
20.  Anterior atrial rim with tooth (Figs. 423f, g)  ........  audax
- Anterior atrial rim without tooth (Figs. 426g, h) ........ cristatus

And his description about the females :
Audax :
Female. Total length 5.5 ± 0.6 mm, range 4.3-6.4; carapace 2.52 ± 0.25 mill long, range  1.88-2.93, and 2.41  ± 0.23 mm wide, range 1.84-2.83; length/width 1.05 ± 0.05, range 0.84-1.15; n = 28.
Only 2  colour varieties  are  mentioned.  Dark variety from east Scania (SK), with sides of carapace dark brown with some yellowish dots and spots. Median band dull greyish anteriorly with some darker dots. Whitish posteriorly. Margins thin and yellowish (Fig.  423d).  Chelicerae yellowish  white with dark brown spots distally.  Sternum yellowish covered with brown dots.  Legs brown and  yellowish  white.  Dorsum of abdomen with  dentated  median  band whitish  and  grey.  Lateral  bands brown. Margins greyish white. Venter greyish white with some brownish streaks.
Light  variety  from  VG  with  sides  of carapace  pale  brown  with  some  darker spots. Dark brown patches posterolaterally. Median  band  with  pale  brownish  grey  marking anteriorly,  whitish or light grey posteriorly  (Fig.  423e).  Sternum  pale brown with small brown dots.  Legs light yellowish  grey.  Only  legs  III + IV with some brownish patches. Dorsum of abdomen with indistinct marks. Epigynal atrium divided by broad septum, usually broader than that in X. cristatus. Anterior borders each with a low but distinct tooth. Epigyne greatly variable [Figs. 423f (east SK), 423g (VG) 423h (GO)], as are the lengths of copulatory ducts. Receptacles more or less segmented into lobes. Posterior lobes heavily sclerotized, with fertilization  ducts  [Figs.  423i  (YG),  423k  (east  SK),  4231 (GO)].
Habitat. Meadows and groves, Calluna-stands, heathlands, dry pine forests.

Cristatus
Female. Total length 6.2 ± 1.0 mm; range 4.4-9.2; carapace 2.68 ± 0.23 mm long, range 2.12-3.25; 2.53 ± 0.23 mm wide, range 1.82-3.13; length/width 1.06 ± 0.05, range .97-1.21; n =  90.
Carapace brownish, mottled with yellowish white. Median band yellowish white, anteriorly with greyish brown mark with dark  brown  tip  posteriorly  (Fig.  426d).  Chelicerae  reddish brown basally. Sternum brown, indistinctly mottled with yellowish grey. Densely covered with long hairs, posteriorly not extending between coxae IY. Legs light brown, streaked with yellowish-white,  spotted with dark brown.  Palp light brown. Dorsum of abdomen brownish. Deeply dentated median band yellowish  brown  with  5  often  indistinct  circular  depressed muscular  attachments.  Sides  yellowish  brown  shaded  with brown. Venter yellowish brown.
Epigynal plate with 2 atria anteriorly, separated by narrow septum,  often  narrower  than  that  in X.  audax.  Anterolateral margins smooth, without any tooth-like curve (Figs. 426g, h). Epigyne variable  [Figs.  426g (YG),  426h (middle SK), 426i (east  SK)].  Copulatory  ducts  elongate,  reaching  middle  of receptacles  [Figs.  426k (YG);  4261  (middle SK);  426m (east SK)].
Habitat. Among grass and moss in dry and in damp meadows.

NB to the moderators : I did a copy/paste of the Almquist article... If it is against the rules of this forum, feel free to delete this message !

[Guido Gabriel]

Welcher Zahn soll da gemeint sein?

LG Guido

[Rainer Breitling]

Welcher Zahn soll da gemeint sein?

Er meint damit das, was Martin als "charakteristische Ecke am oberen (vorderen) Teil des chitinisierten Mittelstücks" bezeichnet. Diese unregelmässigere Form des Randes ist zwar typischer für audax, aber leider nur sehr eingeschränkt diagnostisch, weil Übergangsformen aller Art vorkommen.
Beste Grüße,
Rainer