Trachyzelotes pedestris - ein spezialisierter Asseljäger?

[Wolfgang Schlegel]

Eigentlich hätte man es wissen können - Anton Menge hat vor knapp 150 Jahren bereits Beobachtungen gemacht, die darauf hindeuteten (Preußische Spinnen, Seite 314). Allerdings scheint sich seither niemand damit beschäftigt zu haben, so dass jedenfalls ich es bis vor kurzem nicht gewusst habe. Nachfolgend ein Bericht darüber, weshalb ich die Frage aus dem Thema dieses Threads mit "ja" zu beantworten geneigt bin.

Die Geschichte geht so: bei einem Ausflug auf den Esslinger Höhenweg wurde an einer Stelle, an der dieser Weg nach Norden hin aufhört gut befestigt zu sein, eine Ruhepause eingelegt. Es war im Juni 2017, ein Nachmittag mit strahlendem Sonnenschein und brütender Hitze bei 35 Grad. Einige Kleingärten grenzen dort an einen Acker, in weniger als 50 m Entfernung beginnt der Wald. Spinnen waren zunächst bemerkenswert wenige zu sehen, nur einige Pardosas trugen auf dem Feldweg ihre Kokons spazieren. Nach geraumer Zeit unproduktiven Dösens bemerkte ich in einem Grasbüschel zu meinen Füßen eine Bewegung. Bei näherer Betrachtung schien mir da eine Spinne rittlings auf einer Assel zu sitzen. Das war mir noch nicht begegnet; ich habe gelegentlich Dysdera beim Jagen beobachtet, aber immer nur bei Dunkelheit, und ich habe nie eine auf ihrer Beute reiten sehen. Dass die Spinne im Grasbüschel jedenfalls keine Dysdera war, konnte ich auch mit bloßem Auge noch ausmachen. Nachdem die Spinne mein Interesse bemerkt hatte, konnte sie plötzlich sehr schnell laufen, aber mit etwas Glück (meinerseits) wurde sie eingefangen. Die Assel hatte sich inzwischen in die Graswurzeln verkrümelt und entzog sich näherer Bestimmung.

Daheim erwies sich die Spinne als erwachsenes Weibchen von Trachyzelotes pedestris, und da ich Gäste nicht hungern lassen möchte, gab ich ihr eine Dörrobstmotte zur Gesellschaft. Unerwarteterweise saßen die beiden Tiere auch noch am nächsten Tag und nach einer weiteren Nacht einträchtig und gesund auf engem Raum zusammen. Die Fundsituation bedenkend, besorgte ich mir am nächsten Abend einige Oniscus asellus von der Gartenmauer, und damit hatte ich's getroffen.

[Wolfgang Schlegel]

Meine Fütterungsversuche während der nächsten 7 Wochen bis zum Tod der Spinne fanden stets bei Tageslicht statt, so dass ich das Geschehen auf Video aufnehmen konnte. Die folgenden Bilder sind größtenteils Ausschnitte aus Video-Standfotos, die Videos hatten ein Format von 1920 x 1088 Pixeln bei einer Einzelbildrate von 25 Bildern/s. Nicht von erlesener technischer Qualität, aber zur Illustration des Textes doch hilfreich. Um diesen Thread nicht zu sehr aufzublähen, werde ich hier nur wenige Bilder posten; eine ausführlicher illustrierte Fassung ist als PDF verfügbar.

Die Spinne muss keinen Körperkontakt zur Assel haben, um sie als potentielle Beute zu erkennen. Eine Angriffsreaktion kann auch von einer 2 bis 3 Assellängen entfernten Assel ausgelöst werden; ich vermute eine erste Erkennung über den Gesichtssinn, es dürften aber auch Vibrationen oder chemische Reize eine Rolle spielen.

Der Angriff der Spinne erfolgte stets von der Dorsalseite der Assel her. Kleinere Asseln (kleiner als die Gesamtlänge der Spinne) werden gepackt und zunächst irgendwo in den Rücken gebissen, nach kurzer Zeit aber so gedreht, dass ein Biss in den Nacken erfolgen kann.

[Wolfgang Schlegel]

Bei größeren Asseln von ungefähr derselben Länge wie die Spinne wird sofort die Position für den Nackenbiss gesucht; die Spinne versucht danach die Beute am Platz zu halten und wirft sich nach Möglichkeit auf den Rücken, um die Beine der Assel in die Luft zu bringen.

[Wolfgang Schlegel]

Bei noch größeren Asseln (die gerne gut die doppelte Spinnenlänge haben dürfen) wird das schwierig; die Spinne springt der Beute dann auf den Rücken, setzt den Nackenbiss und klammert sich zunächst mit einigen Beinen an der Beute und mit den anderen am Boden fest, um die Assel am panischen Durchgehen zu hindern. Wenn dies misslingt, kommt es zu Rodeo-Szenen, bei denen sich die Spinne nicht abschütteln lässt; der Vorgang wird aber durch seine Auffälligkeit riskant.

[Wolfgang Schlegel]

Nach 2 bis höchstens 5 Minuten bewegt sich die Beute nicht mehr; bei meinen Versuchen waren die größten Asseln am schnellsten bewegungsunfähig, so dass ich annehme, dass die Spinne die Giftmenge situationsangemessen dosiert.

Zum Fressen wird die Beute nach Möglichkeit umgedreht, so dass Spinne und Beute Bauch an Bauch und Kopf an Kopf liegen (dieselbe Fresshaltung wie bei Dysdera erythrina), einigermaßen handliche Asseln werden dabei auch von Trachyzelotes umhergetragen.

[Wolfgang Schlegel]

Bei sehr großen Asseln gelang das Umdrehen manchmal nicht; die Spinne fraß in diesem Falle von der Seite und von oben an Antennen und Extremitäten der auf dem Bauch liegenden Beute.

[Wolfgang Schlegel]

Nach 5 bis 10 Minuten sieht man, wie die bewegungsunfähige Beute mit eher wenigen Spinnfäden am Boden befestigt wird. Danach nimmt sich die Spinne größere Freiheiten bei der Wahl ihrer Fresshaltung.

[Wolfgang Schlegel]

Später unternahm ich nach acht Tagen Fasten der Spinne nochmals einen Versuch mit einer Dörrobstmotte. Die Spinne zeigte sich nun interessiert, allerdings waren die Fangversuche der reinste Slapstick. Gut zehnmal sprang sie der Motte auf den Rücken, konnte sie aber nie festhalten - die Beute in spe flatterte sofort davon. Nach einiger Zeit bot ich einen besonders kleinen Kleinschmetterling an. Diesen konnte die Spinne nach einigen Fehlversuchen ergreifen, sie hatte aber sichtlich keinen Plan, wie sie mit derartigem Futter umgehen sollte; nach längerer Denkpause warf sie sich plötzlich auf den Rücken; nach einer weiteren Denkpause drehte sie sich wieder auf die Beine. Schließlich wurde der Schmetterling doch in die gewöhnliche Fressposition gebracht, er bewegte aber während der gesamten Zeit der Videoaufzeichnung (13 Minuten nach dem Zugriff der Spinne) weiter Beine und Fühler. Entweder wirkt das Gift bei Motten nicht so gut wie bei Asseln, oder die Spinne hatte Schwierigkeiten beim Setzen des Bisses. Alles in allem erweckte sie beim Umgang mit Schmetterlingen einen Eindruck von amateurhaftem Gepfusche, sehr im Gegensatz zu allen Angriffen auf Asseln, die mit professioneller Effektivität immer geradlinig zum Erfolg führten (oder, um es trockener auszudrücken: das Beutefangverhalten ist offenbar besser an Asseln als an Schmetterlinge angepasst).

[Wolfgang Schlegel]

Zum Schluss noch zwei Bilder etwas besserer Qualität.

Ich hätte gerne noch mit anderen Individuen weiterexperimentiert (jagen Juvenile von Anfang an Asseln? Wie reagieren reife Männchen?), habe das aber im folgenden Jahr nicht geschafft; daheim im Garten habe ich T. pedestris noch nie gesehen. Einer der geneigten Leser könnte ja 2019 daran weitermachen (vielleicht kommt Viktoria wieder zum Kyffhäuser; in Köpenick sollen ja auch T. pedestris leben). In Bulgarien gibt's noch drei weitere Trachyzelotes-Arten - haben sie dieselben Beutevorlieben? Falls ja, gibt es Zusammenhänge mit den gemeinsamen Merkmalen, beispielsweise mit den Borstenkämmen an den Metatarsen der hinteren Beine? Könnten beim Festhalten der Assel nützlich sein; nach meinen Videos drängt sich diese Vorstellung zwar nicht unbedingt auf, aber die Auflösung ist auch nicht so toll, dass man dazu viel sagen könnte.

   Further research is needed.

[Simeon Indzhov]

Vielen Dank, eine besonders interressante Beobachtung ist es - DAS war mir neu. Ich treffe die Art hier in der Stadt ab und zu, sogar häufiger als andere "Zelotes", aber bisher nie beim Jagen beobachtet. Mit seiner Haltung beschäftige ich mich seit langem nicht - eben wegen Misserfolgen, die teiilweise dadurch zu erklären seien. Die anderen Trachyzelotes-Arten (die aber anders aussehen sollen, sowohl genital als auch habituell) kenne ich lebend nicht; lediglich auf der Exkursion mit Arno und Martin fand ich ein totes Tr. malkini-Männchen auf einer kurzen Pause am Autobahnrand. Über dessen Verhalten ließ sich nichts mehr sagen , aber vom Aussehen her war sie wie eine typische Zelotes. Ih eundere mich, ob diese Artengruppe auch über solche Spezialisationen verfügt
Simeon

[Viktoria Wegewitz]

Interessante Story - ich schau mal, dass ich nach Köpenick komme, welcher Monat? Juni/Juli?

[Jürgen Guttenberger]

Klasse Bericht und Beobachtung!
Das runde Gebilde ist ein Eigelege, oder?

Gruß Jürgen

[Rainer Breitling]

Fantastische Dokumentation!
Beste Grüsse,
Rainer

[Tobias Bauer]

Ich kann dir auch gerne Tiere lebend schicken. Ich habe eine gewaltige Population im Stuttgarter Garten, und auch hier in Karlsruhe kenne ich Flächen, auf denen die Art vorkommt.

Die Art ist sowieso interessant. Anhand der Verbreitungdaten im Atlas meine ich auch eine Expansion erkennen zu können.

Die Beobachtungen scheinen mir auch vollkommen neu zu sein, natürlich mit dem Hinweis auf die Anmerkung von Menge. Hast du die Rezac-Arbeit über Dysdera? Wenn nicht, kann ich sie dir schicken.

Grüße,
Tobias

[Wolfgang Schlegel]

   Hallo zusammen,

ich glaube, über die Ernährungsgewohnheiten von Zelotes-Arten (im weiteren Sinne) gäbe es einiges zu forschen, dazu habe ich in der älteren Literatur bisher fast nichts gefunden. Es ist ja nicht anzunehmen, dass die sich nur deshalb in so viele Arten aufgespalten haben, weil sie die Taxonomen mit abwechslungsreich gestalteten Genitalien unterhalten wollen.

@Viktoria: Ich nehme an, dass nur Jungtiere überwintern (weil anscheinend niemand vor Mai Erwachsene gefunden hat), dann müsste man subadulte oder eventuell kleinere finden können, sobald Frühlingswetter einsetzt, also vielleicht schon jetzt. Ich habe die Art bisher nur selten getroffen und weiß nicht, wie leicht sie juvenil zu erkennen ist.

@Jürgen: Ja, das ist der nippelförmige Kokon, wie ihn auch manche Zelotes-Arten bauen. Er ist oben ziemlich dick und blickdicht gewebt, den Inhalt erkennt man nur mit Durchlicht gut oder von unten, wenn der Kokon auf Glas angelegt wurde. Bilder zeigen die Eier im Kokon 8 Tage nach dem Kokonbau und geschlüpfte Spiderlinge nach 30 Tagen. Die Spiderlinge habe ich dann leider nicht mehr betrachten und untersuchen können, nach dem Foto war ich zwei Tage lang anderweitig sehr beansprucht, und danach waren die Spinnchen ausgeflogen und unauffindbar - vermutlich war der Verschluss des Behälters nicht dicht genug.

@Tobias: Wenn Du mit Rezac-Arbeit die Revision des Artkomplexes Dysdera erythrina von 2018 in Invertebrate Systematics meinst, die hatte ich bisher nicht gelesen, aber mir gestern vom WSC heruntergeladen. Die Beutegreif-Technik "Pincer" habe ich bei D. erythrina auch beobachtet, ich habe allerdings nur schlechte Bilder davon aus einem Video, das ich vor Jahren gemacht habe. Die typische Fresshaltung (ich werde mit verkneifen, sie als Missionarsstellung zu bezeichnen) habe ich auch im Freiland öfters so gesehen. Anscheinend ist es auch für Dysdera wichtig, die Beine der Beute vom Untergrund wegzubekommen; mit den vielen Beinen kann sich eine Assel am Untergrund so festklammern, dass man sie auch mit den Fingern nicht so leicht aus einer Mauer pflückt. Die einzigen anderen mir persönlich bekannten Spinnen, die richtig gerne Asseln fressen, haben das Problem nicht - wenn eine Assel über einen Atypus-Schlauch kriecht, bekommt sie die riesige Klaue in den Bauch gehauen und ist dann so lange festgeheftet, bis die Spinne unter ihr die Wand aufmacht.

Zu welcher Tageszeit sind eigentlich die Trachyzelotes in Deinem Garten aktiv? Aus meinen paar Funden kann ich keine Statistik ableiten, aber bisher habe ich sie immer bei Tageslicht getroffen.

   Gruß aus Stuttgart

[Simeon Indzhov]

Ich habe aus der südlichen Schwarzmeerküste ein subadultes Trachyzelotes malkini-Weibchen lebend mitgebracht (bestimmt durch ein reifes Männchen vom selben Fundort; das Weibchen hat die Gattungstypischen Chelicerenborsten auch). Ich kann nun berichten, dass die Art auch ganz gut Asseln fangen kann: ich setzte heute eine Assel (Armadillidae; kleiner als die Spinne) ins kleine Gefäß. Die wurde sofort als Beute erkannt und mit Beinen "umarmt". Die Spinne saß so eine Weile und irgendwann war die Assel auf ihrem Rücken und die Trachyzelotes hatte sich daran verbissen. Fotos hab ich nur schlechte machen können; die zeige ich evtl. später.
Kontrollproben mit anderen Beutetypen habe ich noch keine durchgeführt

Die Art sieht übrigens ganz anders als pedestris aus; sie ist robust und glänzend schwarz, lediglich die tarsi und metatarsi sind etwas heller, aber weniger markant als zB die typischen Drassyllus
Simeon

[Simeon Indzhov]

Ich habe endlich meine alten Fotos von Marinarozelotes malkini (=Trachyzelotes malkini) mit einer jungen Porcellio scaber als Beute gefunden. Interressant ob die Borsten an den Chelicerae eine Rolle beim Asselfang spielen oder einfach ein apomorphisches Merkmal der Gattung Trachyzelotes s.l. neben der Beutespezialisierung ist?

[Karola Winzer]

Hallo Wolfgang,

eigentlich wollte ich grad einen Thread für meine gestrige Beobachtung eröffnen, aber dann sah ich deinen Titel... Jetzt wird es hier angehängt.

Gestern am Nachmittag sah ich an einer einer Mauer ein komisches Geknäuel sitzen, das sich später als Trachyzelotes pedestris mit einer Assel herausstellte, die etwas größer als die Spinne ist. Bisher habe ich die Art gelegentlich mal so herumlaufen oder -sitzen sehen, ohne Beute. Ist schon  überraschend. Gesehen in NRW, Mülheim an der Ruhr, 3. Mai 2022.

Viele Grüße
Karola