Über die Identität von Coelotes vallei Brignoli 1977

[Simeon Indzhov]

Brignoli beschreibt die Art sehr sparsam nach einem Weibchen aus Italien, und Isaia und Pantini führen sie ab 2015 als species inquirenda. Ich frage mich aber, ist sie nicht wieder erkennbar: und zwar als Coelotes italicus Kritscher 1956: gerade die Abbildungen in der Erstbeschreibung liefern eine vergleichsweise kurze Epigyne (die bei Brignolis Exemplar extrem kurz ist) mit schmalem Hinterteil, mit anterior situierten Zähnen, gewölbten Atrialbögen. Auch die Vulva hat bei beiden Taxa ähnliche Form: gerade die verlängerten Köpfe hat keine andere Art, die "Stalks" sind sehr schräg und fast quer und die Basen sind klein, ähnlich wie bei Kritscher und De Blauwe. Ich finde keinen passenderen Kandidaten.
Simeon

[Rainer Breitling]

Hallo Simeon,
Kann es sein, dass Du die Abbildungen verwechselt hast? Ich sehe da überhaupt keine Ähnlichkeit, und auch Brignoli, der 20 Vergleichsexemplare von C. italicus vorliegen hatte, darunter eines vom gleichen Fundort wie der Holotyp von C. vallei, sagt nicht nur, dass die neue Art keine Ähnlichkeit mit den ihm bekannten Arten hat, sondern stellt sie auch in eine andere Artengruppe (pastor). Warum denkst Du, dass er sich da vertan hat?
Beste Grüße,
Rainer

[Simeon Indzhov]

darunter eines vom gleichen Fundort wie der Holotyp von C. vallei

Hallo, Rainer,
nein, ich verwechsle nichts.
Die C.italicus in der Publikation hatte ich zwar irgendwie verpasst, aber spricht das nicht verdächtig genau für mögliche Konspezifität? (Nicht dass mir sympatrisches Vorkommen von Coelotinae nicht bekannt ist)?
Übrigens ist genau Brignoli dadurch bekannt, dass er eine Art unter mehreren Namen beschreibt (Dimitrov, pers. komment.). Ein Beispiel, der mir gerade einfällt, ist Tegenaria xenophontis & Tegenaria cottarellii. Und gegeben, dass Coelotinae-Weibchen verdammt variabel ist, könnten solche Fehler leicht passieren. Selbst Maurer, der mit der pastor-Gruppe bekannt war, beschrieb C.p.lessinensis nach beiden Geschlechtern! die später sich als synonym mit C.p.tirolensis erwies. Daher ist ein solcher Fehler gar nicht auszuschließen.
Zur Position von C.vallei in der pastor-Gruppe: eher nicht. Die meisten Arten haben parallel verlaufende Spermatheken, eckige Atrialspalten und runde Spermathekenköpfe. Die Zähne sind auch (mit der ausnahme von C.pabulator) median und nicht anterior situiert. Und gerade dies sollen die stabilen Merkmale bei Weibchen sein: Position und Orientierung der Zähne (aber nicht länge/Breite); Form des Atriums (aber nicht Breite); Form und häufig Orientation der Spermathekenköpfe; Spermathekenbasen. Der Rest (Abstand zwischen Spermatheken usw) ist variabel.
Und ich sehe gerade für Coelotes vallei und C.italicus Übereinstmung in der Morphologie (mehrere Merkmale, die ich oben aufgezählt habe)

[Rainer Breitling]

Hallo, Simeon,

Natürlich ist das syntope Vorkommen verdächtig, aber dass die syntopen Exemplare vom Erstbeschreiber untersucht wurden, erfordert auch eine besonders gute Begründung der Synonymie. Die Tiere stammen ja aus derselben Probe, wurden also direkt verglichen, und trotzdem keine erwähnenswerte Ähnlichkeit gesehen. Brignoli diskutiert anhand seines recht umfangreichen Materials sogar die innerartliche Variation von C. italicus und erklärt die Art für unverwechselbar. Das wäre ja schon beinahe ein Vorwurf der Inkompetenz, und da zögere ich in diesem Fall doch noch. Selbst im Fall von Tegenaria xenophontis / cottarellii sieht Brignoli ja, dass diese beiden "Arten" sehr eng verwandt sein müssen, näher als mit jeder anderen Art, und diskutiert gezielt die Ähnlichkeiten/Unterschiede.

In Deinem Vergleich erwähnst Du "anterior situierte Zähne", aber in Brignolis Abbildung sehe ich gar keine Zähne, und auch der Text erwähnt sie nicht (oder übersehe ich da etwas? Sind die dunklen Strukturen über den Rezeptakula etwa Zähne?).


CoelotesValleiItalicus.jpg (144.11 KB . 800x369 - angeschaut 481 Mal)

Auch passt keines der angegebenen diagnostischen Merkmale zu C. italicus: die Epigynengrube soll extrem breit sein (so wie in der Abbildung, aber nicht bei italicus), viel breiter als lang (in der Abbildung etwa doppelt so breit wie lang), und mit einem sehr markanten Hinterrand, von dem in den Abbildungen von Kritscher und de Blauwe nichts zu sehen ist (de Blauwe schreibt sogar explizit, dass die Epigynengrube nur an den vorderen Seitenrändern deutlich gerandet ist). Auch die distalen Rezeptakularegionen sehen ganz anders aus. Wie erklärst Du das? Für innerartliche Variation sind die Unterschiede doch sehr dramatisch, und eine unterschiedliche Perspektive scheint auch nicht zugrunde zu liegen, ebensowenig wie fehlende zeichnerische Genauigkeit (der Text bestätigt ja die wichtigsten Merkmale, und Micheline Brignoli war im allgemeinen eine zuverlässige Illustratorin).

Der C. lessinensis-Fall ist übrigens ein schlechtes Beispiel: Maurer hatte ja eine sehr klare Vorstellung von der engen Verwandtschaft und grossen Ähnlichkeit der beiden Unterarten / Lokalformen. Dass Wang die Unterschiede nicht sehen kann, heisst für mich nicht, dass sie nicht existieren, sondern nur, dass er ihnen keine taxonomische Relevanz zuschreibt. Die Arbeit zeigt aber gut die subtile Variation innerhalb der Coelotes-Arten; so extrem wie im vorliegenden Fall postuliert scheint keines der Beispiele zu sein.

Noch etwas: Ich hatte übersehen, dass de Blauwe C. italicus in die enge Nachbarschaft von C. pastor stellt; auch wenn Brignoli das anscheinend nicht so sieht, ist dieses Argument für oder gegen die Synonymie also leider nicht brauchbar.

Beste Grüsse,
Rainer

[Simeon Indzhov]

Hallo Rainer,
ja, genau diese Struktur sollen die Zähne sein: meinen Kenntnissen nach haben sie diese Form und Position und ich denke, man kann von der Coelotinae-Morphologie annehmen, dass es so ist.

Welchen Teil meinst Du eigentlich mit "Distalteil" der Spermatheken?

Zur Diagnose von Coelotes italicus kann ich nicht völlig zustimmen: Kritscher schreibt: "Oberrand sehr breit, gegen die Mitte etwas eingeengt, von der Mitte zum Unterrand sich noch etwas verschmalernd" und dann "Receptaculae seminis rechtwinklig abgeknickt, nach oben zu stark verschmalernd". Wenn man dies interpretiert und auf C.vallei überträgt, bekommt man 1: die breite "Fosette" (anteriorer Teil, Atrium), dann die abrupt nach innen gehenden Ränder und dann den "markanten Hinterrand" als posteriore Verschmälerung. Die verlängerten Spermathekenköpfe (verschmälernd) sowie den rechten Winkel der Rezeptakeln gibt es auch zwischen dem anterioren Teil und dem Hauptteil der Stalks gibt es auch.
Wie Du schon siehst, halte ich Coelotes vallei für extreme Aberration und nicht für Autoreninkompetenz.
Die beiden Merkmale, die Brignoli in seiner knappen Beschreibung (eigentlich in den Beobachtungen),für diagnostisch hielt, haben sich mMn entweder als variabel erwiesen (Breite),bzw können anders interpretiert werden. Und warum halte ich diese Interpretation für angemessen: die europäischen Coelotes sind eine konservative Gruppe (verglichen zB mit Inermocoelotes) und bei allen ist der Epigynenregion ungefähr gleich ausgeprägt, daher könnte man ausgehen, dass es sich auch in diesem Fall um die entsprechende Homologie handelt. Dass es sich zB um eine posteriore Sklerotisation wie bei Tegenaria handelt, halte ich für ausgeschlossen (oder irgendwelche andere Besonderheit).

PS wo diskutiert Brignoli die Variabilität von C.italicus? Habe in derselben Publikation nichts dazu gefunden

Und den C.p.lessinensis werde ich mir genauer anschauen. Ich erinnere mich dort, dass lediglich das Weibchen ein bisschen anders war (leicht verdrehte Spermathekenköpfe). Klingt aber interressant

[Rainer Breitling]

Hallo Simeon,

Brignoli schreibt zu C. italicus: "specie inconfondibile, agevolmente riconoscibile in base ai disegni originali; è da notare che la forma e la posizione delle squame possono variare (le squame possono essere più o meno lunghe e larghe e la loro posizione può variare da completamente laterali a subcentrali)." Er diskutiert also vor allem die Variation in Form und Lage der Zähne. Zu einer möglichen Variation der Breite der Grube sagt er nichts.

Wenn Kritscher schreibt: "(1) Oberrand sehr breit, (2) gegen die Mitte etwas eingeengt, (3) von der Mitte zum Unterrand sich noch etwas verschmalernd", dann beschreibt er genau, was seine Abbildung zeigt (siehe Nummern).


CoelotesValleiItalicus2.jpg (161.62 KB . 800x369 - angeschaut 451 Mal)

Ich kann das immer noch nicht mit der Abbildung / Beschreibung von C. vallei in Einklang bringen, und sowohl er als auch de Blauwe zeigen einen kaum sklerotisierten Hinterrand. Dass eine posteriore Sklerotisation sehr ungewöhnlich wäre, ist schon klar, aber Brignoli scheint sie ja gesehen zu haben. Eine so extrem breite Epigynengrube ist mir bei Coelotes auch noch nicht untergekommen, und scheint mir nicht zur typischen innerartlichen Variabilität zu passen. Aber für eine Missbildung ("extreme Aberration") sehe ich auch keinen Beweis, obwohl ich das natürlich nicht ausschliessen würde (vielleicht ja durch Parasitenbefall, wie bei Philodromus depriesteri?).

Mit dem "Distalteil" der Spermatheken meine ich die Strukturen, die ich in den Abbildungen mit A markiert habe. Dieser Teil der Spermathek scheint in Brignolis Abbildung seltsamerweise kein Äquivalent zu haben. Der rechtwinklige Knick, auf den Kritscher sich bezieht, scheint der zwischen diesem Teil und der "horizontalen" Region der Rezeptakula zu sein, würde nach dieser Interpretation also bei C. vallei fehlen.

Eine andere Abweichung ist der Vorderrand, der nach den Abbildungen von Kritscher und de Blauwe weitgehend unsklerotisiert scheint (B in der Abbildung), bei C. vallei aber nur eine kleine unsklerotisierte Lücke hat.

Beste Grüsse,
Rainer

[Simeon Indzhov]

Hallo Rainer,
Dieser Satz steht aber unter C. (=Urocoras) matesianus Brignoli diskutiert lediglich das Areal von C.italicus.

Zu Deinem A: das sind die Spermathekenbasen laut Wang. Da die Spermatheken selbst dreidimensional sind, ist dieser Teil nicht nur posterior, sondern auch dorsal situiert. Es kann sein, dass sie bei bestimmten Individuen (Spermatheken können nicht selten dispositioniert, sogar recht asymmetrisch sein) oder bei leicht anteriorer Sicht von ventral nicht sichtbar sind. Ich habe festgestellt, dass sich die Vulva von Inermocoelotes karlinskii bei leichtem Perspektivenwechsel ungeheuer verändert. Das betrifft eigentlich auch die Ventralansicht, da die Epigyne selbst gewölbt ist und wieder bei Inermocoelotes karlinskii sogar bis zu 1/4 in der Epigastralfurche versteckt ist.
Ich sehe trotzdem hier einer Deiner stärksten Argumente, da es sich hier um mögliche andere Struktur sich handeln könnte. Eine Möglichkeit wäre lediglich, dass bei der rechten Spermatheke von C.vallei (unser links) das "Stalk" sich hinter dem posterioren Epigynenrand befindet und die Basis nach vorne gedrückt ist und die kompakte Struktur prolateral bildet. Das ist natürlich nichts mehr als Vermutung, da ich die Dorsalsicht zB nicht kenne.
PS bist Du sicher, das Kritscher den Knick meint und nicht den Vorderen, zwischen den Köpfen und den Stalks?

Zum B:
Na gut. Den Abstand zwischen den Atrialspalten kann man einerseits als "Atriumbreite" interpretieren, und dieses Merkmal variert ja richtig viel selbst innerhalb einer Population (habe ich bei Inermocoelotes jurinitschi und Inermocoelotes karlinskii schon festgestellt), aber: ich habe eine schlichte Beobachtung, dass bei größere Tiere einer Art (in meinem konkreten Beispiel Inermocoelotes karlinskii) der Atriumvorderrand mit prominenterer Sklerotisation ist (ich meine hierbei nicht die ganze anteriore Sklerotisation der Epigyne, deren Dicke artspezifisch ist, sindern nur die Kante) und das Atrium leicht M-förmig (mit kleiner Extension in der Mitte, wo sich die Öffnungen berührenn) ist im gegensatz zu bogenförmig bei kleineren Exemplaren. Und C.vallei ist laut Literatur ein großes Tier, während das Holotyp von italicus eher mittelgroß ist.
 
Zum Parasitenbefall kann ich mich nicht äußern. Der Vorderteil der Innenstrukturen sowie die Befruchtungsgänge posterior scheinen gut gebildet zu sein, im Gegensatz zu P.depriesteri wo nur Rudimente geblieben sind. Interressanterweise zeichnet Brignoli in einer seinen Publikationen das Abdomen einer von einer Nematode befallenen Cicurina glaube ich

[Rainer Breitling]

Dieser Satz steht aber unter C. (=Urocoras) matesianus Brignoli diskutiert lediglich das Areal von C.italicus.

In der Tat. Wie peinlich. Da hat er also sogar eine weitere Art dazwischengeschoben, um zu betonen, wie wenig Ähnlichkeit er zwischen italicus und vallei sieht

PS bist Du sicher, das Kritscher den Knick meint und nicht den Vorderen, zwischen den Köpfen und den Stalks?

So sicher, wie man in diesem Fall halt sein kann. In die Abbildungen ist nur an dieser Stelle ein deutlicher Knick zu sehen, nicht nur eine scharfe Biegung.

Und C.vallei ist laut Literatur ein großes Tier, während das Holotyp von italicus eher mittelgroß ist.

Naja, so sehr gross scheinen mir die Unterschiede nicht zu sein. Nach den Literaturangaben ist das Prosoma des Holotyps von vallei 3-4% grösser, als das des grössten Exemplars der Krischerschen italicus-Serie, oder 20% grösser als der Holotyp, wenn man de Blauwes Messungen bevorzugt. Andererseits sind die Beine von italicus angeblich um bis zu 10% länger, vor allem die Vorderbeine (nach Kritscher, wenn man berücksichtigt, das Brignoli die Coxen nicht einbezieht), und das Opisthosoma soll ebenfalls etwa 10% länger sein (nach de Blauwe). Die Unterschiede scheinen alle noch innerhalb der Messungenauigkeit zu liegen (oder sind die Proportionen bei vallei tatsächlich andere?).

Interessant sind Deine Beobachtungen zum Effekt des Betrachtungswinkels: nach den sehr konsistenten Literaturabbildungen und Internetfotos schien mir der Unterschied zwischen den beiden Formen weit ausserhalb der Coelotes-üblichen innerartlichen Variabilität zu liegen (und dass Brignoli trotz 20 vorliegenden italicus-Weibchen keine Ähnlichkeit sehen konnte, würde diesen Eindruck ja bestätigen). Aber Du scheinst andere Erfahrungen gemacht zu haben, dass Dir so eine Abweichung nicht unerwartet extrem erscheint. Vielleicht hast Du bei Gelegenheit ja Fotos zu diesen Beispielen.

Beste Grüsse,
Rainer

[Simeon Indzhov]

Hallo Rainer,
Sorry, dass ich erst jetzt antworte, aber ich benutzte meinen freien Tag, um Christo Deltshev zu treffen.

Also zur Veränderung der Perspektive: die ersten drei Fotos sind zu Hause entstanden und stellen ein Inermocoelotes karlinskii - Weibchen aus der Nähe des Erma-Flusses, Westbulgarien dar. Die beiden Vulvabilder sind vom selben Tier und sind lediglich von unterschiedlichen Perspektiven aufgenommen worden. Du siehst auch die präparierte Epigyne und ihre Länge.

Die weiteren drei Bilder sind von heute, von einem Weibchen derselben Art aus Mazedonien, Kozhuf Gebirge. Und die sind interressant: an der Epigyne noch in situ erkennt man zwei posteriore Depressionen, die in der Mitte sich nicht berühren, und erst dann erkent man den sklerotisierten Hinterrand. Daher frage ich mich: kann es nicht sein, dass Coelotes vallei sie auch nicht gehabt hat, und dann die Epigyne bei der Präparation dort abgerissen wurde, d.h. das Exemplar ist beschädigt? Es mag absurd klingen, aber der Vorderrand ist ja normal und gerade die seltsam kurze Epigyne und der "markante" Hinterrand sind problematisch, daher meine Vermutung. Du würdest vermutlich fragen, "wieso hat es Brignoli dann nicht erkannt?". Das kann man natürlich nicht beantworten, aber ausschließen kann man es nicht, falls zB ein "Täusch-Hinterrand" vorhanden ist, der zum falschen Bild der ganzen Epigyne führen kann

[Rainer Breitling]

Hallo Simeon,

Vielen Dank für die informativen Fotos. Die Variation je nach Perspektive macht sicher die Bestimmung nahe verwandter Arten schwierig; so dramatisch wie die Unterschiede in den Abbildungen von C. vallei und C. italicus finde ich sie aber nicht. Die Hypothese einer Beschädigung des Präparats ist faszinierend: der "Pseudohinterrand" auf Deinen Bildern ist ja sehr ähnlich wie bei dem vallei-Typus. Es würde aber schon einige Fantasie der Zeichnerin unterstellen, wenn man davon ausgeht, dass sie dann ja die Befruchtungsgänge und Epigastralfurche auf der Abbildung "kreativ ergänzt" haben müsste.

Ich denke, wir haben Grenzen der spekulativen Araneologie erreicht Ich schlage vor, Du schickst als nächstes eine E-mail an Paolo Pantini in Bergamo (ppantini@comune.bg.it) und bittest ihn, einen Blick auf den Typus zu werfen. Er ist ja ein erfahrener Arachnologe und kann uns das Rätsel vielleicht ganz schnell klären. Vielleicht kann er sogar ein Foto der Epigyne machen, das wir hier teilen könnten.

Beste Grüsse,
Rainer

PS: Die Chancen, dass der Typus noch existiert, sind vielleicht nicht ganz so gross, wie ich zuerst dachte: Pantini ist ja einer der Co-Autoren der Checkliste, auf die Du zu Beginn verwiesen hattest. Aber fragen kostet ja nichts.

[Simeon Indzhov]

Paolo Pantini hat geantwortet. Hier ein Screenshot seiner Antwort sowie der Anhang (das Holotyp von Coelotes vallei und Coelotes italicus vom selben Fundort; Abbildung verkleinert von mir).
...

[Rainer Breitling]

Fantastisch! Damit ist wohl klar, dass Brignoli schon korrekt hingeschaut hat (und dass seine Abbildungen sehr präzise sind), aber dass er sich wohl von einem missgebildeten Tier hat in die Irre führen lassen. Ich denke, das ist die häufigste Erklärung für Phantomarten, die von sorgfältigen Arachnologen beschrieben wurden, vor allem wenn nur einzelne Weibchen vorlagen. Sichere Beispiele sind Philodromus depriesteri Braun, Lepthyphantes beckeri Wunderlich, Pardosa subalpina Schenkel, wahrscheinlich auch Clubiona facilis Pickard-Cambridge.
Und Du hast auch sehr genau hingeschaut; die von Dir bemerkten Ähnlichkeiten werden durch Pantinis Ergebnisse ja sehr schön bestätigt.
Beste Grüsse,
Rainer

[Simeon Indzhov]

Ich sehe da überhaupt keine Ähnlichkeit

...

Dass Brignoli das Exemplar korrekt abgebildet hat, hatte ich gar nicht angezweifelt, und selbst wegen der Inermocoelotes wurde seine Interpretation nicht zweifesohne unter Frage gestellt. Ich glaube, man kann von einem Wissenschaftler, der sich mit allen Spinnengruppen und deren höheren Systemmatik befasst, einen solchen Fehler kaum bis gar nicht erwarten. Aber Aberrationen auf der anderen Seite können leichter als diagnostische Unterschiede wahrgenommen werden, und bei Spinnenweibchen ist ja manchmal die innerartliche Variation größer als die Unterschiede zwischen zwei Arten. Somit bist Du gar nicht der Einzige, der die Arten, die nach Einzelweibchen bechrieben wurden, mit Vorsicht betrachtet. Unsere Arachnologen, mit denen ich häufig kommuniziere, sind sogar extrem skeptisch bei solchen Fällen, und haben mich mit dieser Vorsicht auch zT angesteckt. Das war ja einer der Gründe, den Fall vorsichtiger zu inspizieren. (Die anderen zwei Gründe waren die "species inquirenda" und natürlich Deine Phantomenjagd )

Wobei auch einen großen Dank an Dir, Rainer, für die Diskussion, für die Empfehlung, mich an Paolo Pantini zu wenden, für die Erinnerung daran, dass man immer präzise argumentieren muss egal ob man recht hat oder nicht (ich hoffe, dass ich es irgendwann lerne)